РОЗДІЛ 3. БІОМЕХАНІКА, БІОРЕОЛОГІЯ ТА ГЕМОДИНАМІКА

Механічні властивості біологічних тканин

Розглянемо найважливіші механічні властивості біоло­гіч­них тканин, завдяки яким здійснюються різноманітні механічні явища – такі як функціонування опорно-рухового апарата, процеси деформацій тканин і клітин, розповсюдження хвиль пружної деформації, скорочення і розслаблення м’язів, рух рідких і газоподібних біологічних середовищ. Серед цих властивостей виділяють:

- пружність – здатність тіл відновлювати розміри (форму чи об’єм) після зняття навантажень;

- жорсткість – здатність матеріалу протидіяти зов­ніш­нім навантаженням;

- еластичність – здатність матеріалу змінювати роз­міри під дією зовнішніх навантажень;

- міцність – здатність тіл протидіяти руйнуванню під дією зовнішніх сил;

- пластичність – здатність тіл зберігати (повністю або частково) зміну розмірів після зняття навантажень;

- крихкість – здатність матеріалу руйнуватися без ут­во­рення помітних залишкових деформацій;

- в’язкість – динамічна властивість, яка характеризує здат­ність тіла протидіяти зміні його форми при дії тан­ген­ціальних напружень;

- плинність – динамічна властивість середовища, яка характеризує здатність окремих його шарів переміщуватись з деякою швидкістю у просторі віднос­но інших шарів цього середовища.

Пружні властивості тіл. Деформації

Усі реальні тіла здатні деформуватись. Зміну форми чи об’єму тіла під дією зовнішніх сил називають деформацією. Розрізняють пружні та пластичні деформації. Пружними називають деформації, які повністю зникають після припинення дії зовнішніх сил. Відновлення первинної форми тіла відбувається під дією внутрішніх сил – сил пружності, що виникають у тілі при деформації. При пластичних деформаціях тіло залишається у деформованому стані після припинення дії зовнішніх сил.

Кількісною мірою деформації тіла є абсолютна та від­нос­на деформації. Якщо при деформації тіла деяка величина, яка характеризує розміри чи форму тіла (наприклад, дов­жина чи об’єм), набуває значення X,то зміна цієї величини DХ = Х – Х₀ під дією прикладеної сили зветься абсолютною деформацією. Відношення абсолютної деформації до первісного значення Х₀зветься відносною деформацією:

. (3.1)

Зовнішня сила, яка діє на ділянку тіла, врівноважується силою пружності , що діє на дану ділянку з боку сусідньої. Фізична величина, яка дорівнює пружній силі, що припадає на одиницю площі перерізу тіла, зветься, як вже вказувалося, напруженням:

.

Англійський фізик Р. Гук експериментально довів, що напруження в пружно деформованому тілі прямо пропор­цій­не до його відносної деформації (закон Гука):

, (3.2)

де Е – модуль пружності; його величина визначається властивостями матеріалу, з якого виготовлено тіло. Залеж­но від типу деформації модуль пружності має різні назви, позначення та числові значення. Слід підкреслити, що закон Гука справедливий лише для достатньо малих відносних деформацій.

Будь-яка складна деформація тіла може бути подана як наслі­док накладання більш простих деформацій: поздовжнього розтягуван­ня чи стиснення, всебічного розтягування чи стиснення та зсуву.

Деформація всебічного розтягу або стиснення (об’ємна деформація)

Мал. 3.3.Види деформацій: а) об’ємна деформація, б) деформація зсуву, в) кручення, г) згину.

Закон Гука у цьому випадку матиме вигляд:

,

де c – модуль об’ємної пружності, DV та V₀– зміна об’єму тіла та первісний об’єм відповідно. Прикладом напруження, що викликає об’ємну деформацію, є трансмуральний тиск, що дорівнює різниці тисків всередині і зовні судини P_тр = . Тоді закон Гука набуває вигляду

. (3.5)

Деформація зсуву

Зсувом називають таку деформацію тіла, коли його плоскі шари зміщуються паралельно один одному (мал. 3.3б). Зсув виникає під дією дотичного напруження:

. (3.6)

Відповідно до закону Гука s_t = Gg,де G – модуль зсуву, g »tgg = CC¢/CD – кут зсуву, що зветься також відносним зсувом(DХ = СС¢ – абсолютний зсув, який дорівнює зсуву одного шару відносно іншого, а CD – відстань між цими шарами).

Деформація кручення

Деформація кручення виникає у зразку, коли один його переріз нерухомий, а в іншому діє пара сил, момент якої спря­мо­ваний вздовж осі зразка (мал. 3.3в). Ця деформація використовується в крутильних терезах.

Для кожного з розглянутих типів деформацій спостері­гають­ся у межах пружної реакції зразка прямо пропорційні залежності між напруженням та відносною деформацією. Коефіцієнти пропорційності – модулі пружності – можна виразити через модуль Юнга (Е) та коефіцієнт Пуассона (m) матеріалу, тобто для пружних деформацій ізотроп­них тіл Е та m повністю визначають реакцію зразка на прикладені напруження. Наприклад, модуль об’ємної пружності тонкої стін­ки судини можна подати у вигляді

c = 2hE(1 – m²)R, (3.7)

де h і R – товщина стінки та радіус судини відповідно, h << R.

Мал. 3.4.Діаграма розтягу для сталі.

Експериментально отриману при деформації залежність напруження, що виникає у зразку, від відносної деформації називають діаграмою деформації. Типовий вигляд діаграми розтягу металевого зразка подано на мал. 3.4.

Наведену криву можна умовно поділити на п’ять зон. Зона ОА має назву зони пропорційності. У межах цієї зони виконується закон Гука. Зона OB – це зона пружності, де після зняття напруження тіло відновлює свої розміри і форму. Зона ВC зветься зоною загальної плинності. У цій зоні подовження зразка відбувається без помітного збіль­шен­ня напруження. Зона СD – це зона зміцнення, у цій зоні подовження зразка супроводжується зростанням напруження, на зразкові з’являється місце майбутнього розриву – шийка, формування якої (точка D) супроводжується процесом місцевої плинності в зоні DE і розривом зразка. Якщо зменшувати навантаження у зоні ВC, то відповідний графік s = f (e)піде паралельно ОА і перетне вісь абсцис у деякій точці О₁. Відрізок ОО₁ визначає залишкову деформацію e_зал, що характеризує пластичну деформацію зразка.Отримання діаграми деформації дозволяє визначити ряд найважливі­ших характерних точок і відповідних їм величин:

межа пропорційності s_проп – найбільше напруження, при якому ще виконується закон Гука;

межа пружності s_пр – найбільше напруження, при якому немає залишкових деформацій;

межа плинності s_пл – найбільше напруження, при якому відбувається зростання деформації без помітного збільшен­ня напруження;

межа міцності s_м – найбільше напруження, яке може ви­три­мати зразок.

При деформаціях тіл часто виявляються в’язко-пружні власти­вос­ті, які полягають у тому, що напруження залежить не лише від де­формації (e), а й від швидкості її зміни з часом, тобто похідної .

Кісткова тканина

Це тканина за своїми механічними властивостями близь­ка до дерева, бетону, деяких металів, тобто матеріалів, що використовуються в будівельних роботах. Не розглядаючи будову кісткової тканини, відзначимо, що вона досить складна за конструкцією і являє собою композитний матеріал, що складається з органічних та неорганічних речовин і має анізотропні властивості.

На мал 3.5а наведено діаграми розтягу та стиснення вздовж продольної осі зразків, вирізаних з кістки стегна.

Мал. 3.5.Діаграми деформацій для кістки і колагену.

Як бачимо, у порівнянні зі сталлю, деформація відбу­вається у значних межах – до 10% при стисненні і до 5% при розтязі. При незначних деформаціях (менших за 2%) кістка поводить себе як “гуківське тіло”, для якого залеж­ність s = f(e)близька до лінійної. Зауважимо, що кістка кра­ще “працює” на стиснення, ніж на розтяг – межа міцності та розміри деформацій при стисненні майже вдвічі перевищують ті, що спостерігаються при розтязі.

Колагенові волокна

Колагенові нитки є важливою конструктивною частиною з’єднувальної тканини, входять до складу кісток, стінок судин, м’язових оболонок тощо. Ці міцні гнучкі білкові нит­ки утворені агрегацією потрійних спіралей, які стабілізу­ють­ся водневими зв’язка­ми, що забезпечує значну міцність ниток при роботі на розрив. Діаграму розтягу ниток колагену наведено на мал. 3.5б. За своїм виглядом вона збігається з діаграмою для кісток. Вони мають близькі значення граничних деформацій, але межа міцності у колагену більше ніж на порядок менша за межу міцності кістки.

Еластинові волокна

Еластин являє собою гумоподібний матеріал, відрізня­єть­ся значною розтяжністю та гнучкістю. Ці якості роблять його незамінним компонентом в структурах тих тканин, котрі в процесі функціонування значно змінюють свою фор­му та розміри (стінки судин, м’язи, покривні оболонки тощо). Гнучкість та розтяжність еластину пов’язані із властивостями його субодиниць – глобул, об’єднаних у сіткову структуру жорсткими хімічними зв’язками (сполуками, що звуться десмозинами). Сітка легко деформується без розри­вів цих зв’язків під впливом зовнішніх навантажень. Жорст­кість ниток зростає по мірі розтягу, який супроводжується витягненням глобул – субодиниць еластину. Саме це і знаходить відображення на діаграмі (мал. 3.6а).

Мал. 3.6.Діаграми розтягу еластину і стінки судини (аорти).

Діаграма розтягу судин

Стінки судин мають складну будову. Спостерігаються суттєві відмінності в будові стінок аорти, артерій, вен, венул та капілярів. Їхні пружні властивості визначаються спів­від­но­шенням вмісту волокон трьох типів: еластинових, колагенових і м’язових. Колаген має більший модуль Юнга, ніж еластин та гладком’язові волокна, які мають приблизно однакову пружність. У великих судинах (аорті, венах) еластин та колаген становлять приблизно 50% сухої ваги, в еластом’язових судинах їх вміст зменшується до 40% і менше. Стінки судин неоднорідні за своєю будовою, відрізняються анізотропними механічними властивостями. До подібних тіл лише наближено можна застосовувати класичні методи до­слід­ження пружних властивостей при визначенні модуля Юнга, межі пружності, межі міцності тощо.

На мал. 3.6б наведено діаграму розтягу аорти під впливом трансмурального тиску Р (різниці тисків всередині і зовні судини).

Таким чином, при зростанні тиску (при фізичних навантаженнях, різних патологіях) жорсткість судин або їх тонус різко зростає (див. пунктирну лінію на мал. 3.6б). Фізіоло­гіч­ний зміст цього явища зрозумілий – зростаюча жорст­кість судини запобігає надмірному зростанню його об’єму при збільшенні тиску, що, в свою чергу, запобігає над­мірному стисненню внутрішніх тканин (наприклад, нервової тканини мозку) і дозволяє зменшити об’єм циркулюючої крові при навантаженнях.

Біофізичний механізм цього явища досить складний і досі недостатньо вивчений. Можна припустити, що він визначається пружними властивостями еластину (зростан­ням жорсткості при розтягуванні), а також активацією скорочуваності гладкої мускула­ту­ри судини при розтягу­ванні (гістомеханічна теорія). Зауважимо, що роль гладкої мускулатури надзвичайно велика у процесі деформації су­дин; без її участі неможливо пояснити в’язко-пружні влас­ти­вості судин, а отже і такі явища, як диллатація та констрикція судин, зміна їх тонусу, депонування та зігнання крові тощо.

В’язкість рідини

У реальних рідких середовищах на границях шарів, що рухаються, діють сили внутрішнього тертя. Можна навести чимало прикладів дії цих сил: вони є причиною падіння тиску вздовж судини при плині крові, саме вони визначають поведінку рідини у судині, що обертається, перешкоджують рухові тіл у рідинах тощо.

Досліди свідчать про те, що сили тертя між шарами рідини, які рухаються з різними швидкостями, діють по дотичній до поверхонь цих шарів (мал. 3.7) і спрямовані таким чином, що прискорюють шар, що рухається більш повільно, і гальмують шар, який рухається швидше.

Розглянемо поведінку рідини, що знаходиться між двома пластинами, одна з яких нерухома, а інша під дією прикладеної до неї сили F рівномірно рухається зі швидкістю υ (мал. 3.7). Дія дотичного зсуваючого напру­жен­ня викликає деформацію зсуву, причому відносний зсув за одиницю часу , який нази­ва­ють градієн­том швидкості, виявляється пропорційним до прикла­деного зсувного напружен­ня:

, або . (3.8)

Рівняння (3.8), відоме як рівняння Ньютона, описує яви­ще внутрішнього тертя. Таким чином, профіль швидкостей, який ми спостерігаємо у цьому випадку (мал. 3.8), обумов­лений тим, що між шарами реальної рідини, що тече, діють сили внутрішнього тертя F, які пропорційні до площі S шарів, що дотикаються, та градієнта швидкості у напрямку, перпендикулярному до напрямку пли­ну рідини. Ко­ефі­­цієнт пропорційності h в рівнянні Ньютона зветься ко­ефі­­цієнтом в’язкості (точніше кажучи, зсувної в’язкості) і до­рів­­нює силі внутрішнього тертя, що діє на одиницю пло­щі поверхні шару при градієнті швидкості, який дорівнює одиниці.

Розмірність коефіцієнта в’язкості h у системі СІ [Па×с]. До­сить часто використовується ще й позасистемна одиниця в’яз­кості Пуаз (П), яка зв’язана з Па×с співвідношенням 1 П = 0.1 Па×с. Так, в’яз­кість дистильованої води при кімнатній температурі дорівнює приблизно 10^–3 Па×с = 10^–2 П, тобто h_води » 1 мПа×с = 1сП.

Зручно користуватися безрозмірним коефіцієнтом в’яз­кості, що зветься відносною в’язкістю h_відн. Відносна в’яз­кість дорівнює відношенню коефіцієнта в’язкості даної рі­ди­ни до коефіцієнта в’язкості дисти­льова­ної води при од­ній і тій самій температурі:

. (3.9)

У гідродинаміці користуються також і кінематичною в’язкістю n рідини, що являє собою відношення коефіцієнта в’язкості до густини

n . (3.10)

Кінематична в’язкість n має розмірність [n] = м²/с. В’яз­кість рідини є динамічна властивість, залежить від природи рідини, температури і для багатьох рідин також від умов плину.

Моделі рідин. Описуючи рух рідких середовищ, вико­ристо­ву­ють різні моделі рідин. Найбільш простою є модель ідеальної рідини, яка не підлягає стисненню (r = сonst) і в ній відсутні сили внутрішнього тертя (h = 0). Ця модель використовується для отримання найбільш простих рівнянь руху рідини. Неідеальні рідини, в яких сили внутрішнього тертя описуються рівнянням Ньютона, звуться ньюто­нівсь­кими. Для ньютонівських рідин коефіцієнт в’язкості h залежить лише від температури та природи рідини і не залежить від умов плину. До ньютонівських рідин можна віднести воду, розчини електролітів, ртуть, гліцерин, спир­ти. Існують рідини, коефіцієнт в’язкості яких залежить від умов плину, а саме, змінюється із зміною швидкості де­форма­ції зсуву внаслідок перебудови внутрішньої струк­­ту­ри, обумовленої напруженням зсуву при плині ріди­ни. Такі рідини звуться неньютонівськими. До них відно­сять розчини білків, полімерів, деякі суспензії.

Описуючи динаміку руху біологічних рідин, розгля­да­ють умо­ви їх плину і, залежно від них, обирають ту чи іншу модель рідини – від ідеальної до реальної.

В’язкість крові

Кров являє собою приклад складної за своїм вмістом рідини. Вона є суспензією форменних елементів (еритро­ци­тів, лейкоцитів, тромбоцитів) у водному колоїдному розчині – плазмі, сумарна концентрація білків у якій становить 6–9%. Експеримент виявив суттєву залежність в’язкості крові від її складу, що визначається показником гематокриту Не (мал. 3.9а), який дорівнює відношенню об’єму форменних елементів V_ф до об’єму плазми крові V_пл:

_. (3.11)

Оскільки об’єм форменних елементів в основному при­падає на еритроцити, показник гематокриту характеризує вміст еритроцитів у крові.

Як свідчить наведена на малюнку залежність h_відн = , в’яз­кість крові змінюється у досить широкому діа­па­зо­ні по відношенню до норми (N). Вона зростає при полі­ци­темії і зменшується при анемії.

Відомо декілька емпіричних формул, що зв’язують ко­ефі­цієнт в’язкості крові з показником гематокриту:

h = h₀ × (1+ a Hе)^b або h = h₀ × е^{g ×Не}, (3.12)

де h₀ – в’язкість плазми, a, b, g – емпіричні константи, зна­чен­ня яких залежить від концентрації та форми суспен­зованих елементів.

Дослідження залежності в’язкості крові від швидкості деформа­ції зсуву (градієнта швидкості) свідчать про те, що кров не є ньютонівською рідиною. При великих градієнтах швидкості (напри­клад, в артеріальних судинах) в’язкість крові наближається до в’язкості води, у той час як при малих значеннях швидкості деформації зсуву в’язкість у п’ять і більше разів перевищує в’язкість води (мал. 3.9б).

Мал. 3.9. Зміна в’язкості крові при зміні: а) форменного складу крові, б) швидкості деформації зсуву.

Величина відносної в’язкості крові може бути ви­користа­­на у діагностиці захворювань (див. табл. 3.1). Залежність ко­ефі­цієнта в’язкості від градієнта швидкості обумовлена здатністю еритроцитів до агрегації – ут­во­ренню “монет­них стовпчиків” та їх конгломератів. Із збіль­шенням градієн­та швидкості стовпчики руйнуються, і коефіцієнт в’язкості зменшується внаслідок дезагрега­ції та деформації еритроцитів.

Таблиця 3.1.

Зменшення в’язкості крові при її переході з венозного русла в артеріальне фізіологічно виправдане. У цьому ви­пад­ку значно зменшу­ють­ся витрати м’язової енергії міокар­ду на просування крові вздовж артеріального русла, в якому величини швидкостей дефор­ма­ції зсуву (а отже і сили внут­ріш­нього тертя) досить значні (вони у сотні разів пере­більшують значення останніх у венозній ділянці судин­ної системи).

Пульсові хвилі

Існування пульсових хвиль легко виявити. Для цього достатньо притиснути пальцем променеву або сонну артерії і відчути “биття” стінки артеріальної судини. Чутливі при­строї можуть зареєструвати коливання стінок і венозних судин, які значно слабкіші за коливання артеріальних судин. Як виникають пульсові коливання, у чому полягає їх фізич­на природа? Проблема ця досить складна і вирішена лише частково. Плин крові по судинному руслу супроводжується різноманітними коливаннями: це і поздовжні хвилі тиску, що поширюються у рідкому середовищі зі швидкістю звуку, це і періодичні зміни швидкості руху рідини, пов’язані з переривчастим викидом крові серцем в судинне русло, це і періодична зміна просвіту судини при зміні його крово­наповнення. Всі ці процеси взаємопов’язані, вони характе­ризують єдине явище – рух крові по складному дереву су­дин­ного русла.

Розглянемо спрощену модель виникнення пульсових хвиль в еластичній судині. Зрозуміло, що їх походження пов’я­зане з діяльністю серця. Коли б на виході серця плин крові був сталим, то ніяких пульсацій не виникало б. З іншого боку, коли б стінки судин були дуже жорсткими, то навіть при пульсуючому кровотоці рух стінок був би практично непомітним. Отже, походження пульсових хвиль пов’язане з реакцією пружних стінок судини на пульсуючий плин крові, що виникає при періодичній роботі серця.

МЕХАНІЧНІ КОЛИВАННЯ

Багатьом процесам, що відбуваються в біологічних системах, властива періодичність. Вона спостерігається у функціональній діяльності серця, легенів, шлунка. Деякі процеси у живих організ­мах можна вважати коливальними: коливання стінок судин при поширення пульсових хвиль, коливання тиску крові у судинах, об’єму повітря у легенях, коливання барабанних перетинок, голосових зв’я­зок, значень біопотенціалів у різних точках тіла людини. Для визначення норми або патології того чи іншого органа застосовують графічний запис періодичних процесів, які супровод­жу­ють його функціональну діяльність, з подаль­шим його аналізом – визначенням його тривалості (періоду), частоти й амплітуди дослід­жуваних величин. Для розв’язан­ня подібних задач необхідне знання загальних закономір­ностей, що притаманні коливальним процесам незалежно від їх природи і що описуються єдиними математичними рівняннями. Закономірності, властиві коливальним проце­сам, най­більш просто вивчати на прикладі механічних коли­вань.

Вимушені коливання

Припустимо, що на матеріальну точку масою m, крім пружної або квазіпружної сили і сили тертя, діє зовнішня вимушуюча сила, що змінюється за періодичним законом

F_з = F₀sin Wt,

де F₀ – амплітуда, а W – циклічна частота вимушуючої сили. В цьому випадку рівняння руху матиме вигляд

ma = – kх – r + F₀sinWt, або

. (3.53)

Загальний розв’язок диференційного рівняння (3.53) має ви­гляд

х = Аsin(Wt + j₀), (3.54)

де А – амплітуда вимушених коливань, яка дорівнює

, (3.55)

а початкову фазу j₀ визначають з рівності:

. (3.56)

Важливу формулу (3.55) для амплітуди А вимушених коливань можна отримати, скориставшись графічним мето­дом розв’язку неоднорідних диференційних рівнянь 2-го порядку з постійними коефіцієнтами. З формули (3.54) для зміщення х легко отримати вирази для похідних

,

.

Якщо намалювати “векторну” або “фазову” діаграму (мал. 3.25а), відклавши на ній амплітудні значення всіх доданків у рівнянні (3.53) з урахуванням зсуву їх фаз, то очевидно, що векторна сума трьох доданків у лівій частині (3.53) повинна дорівнювати амплі­тудному значенню виму­шу­­ючої сили, тобто . Звідси безпосередньо випливає формула (3.55) для амплітуди А, так само як і формула (3.56) для tgj.

Мал. 3.25а.Векторна діаграма для визначення амплітуди A і початкової фази j₀.

Таким чином, якщо на тіло, яке коливається, діє зовніш­ня періодична сила з частотою W, то тіло здійснює коливан­ня з тією ж частотою, причому амплітуда коливань залежить від амплітуди і частоти зовнішньої сили, від коефіцієнта затухання, від пружних властивостей системи і маси тіла, яке коливається. Такі коливання називають вимушеними.

Механічні хвилі

Якщо тіло, яке коливається, знаходиться у пружному середо­вищі, то у ділянках середовища, що прилягають до тіла, виникають періодичні деформації, які зумовлюють появу пружних сил. Завдяки взаємодії частинок середовища деформації будуть розповсюджу­ватись з деякою швидкістю, яка залежить від фізичних властивостей середовища. При цьому частинки середовища здійснюють коливаль­ний рух навколо положення рівноваги, а від одних ділянок середо­вища до інших передається лише стан деформації.

Процес розповсюдження коливального руху в середо­вищі називається механічною хвилею. Цей процес можна описати через зміну в часі і просторі положення частинок середовища (зміну величини зміщення S (x, t), тиску P (S, t), або густини r (x, t)). За­леж­но від характеру пружних де­фор­мацій, що виникають у середовищі, роз­різня­ють поздовжні і поперечні хвилі. У поперечних хвилях частин­ки середовища здійснюють коливання в напрямку, перпенди­куляр­но­му до напрямку розповсюдження хвилі. Такі хвилі збуджуються в середовищах, в яких пружні сили виникають при деформаціях зсуву. Як відомо, такими середовищами є, в основному, тверді тіла. У поздовж­ніх хвилях частинки коливаються вздовж лінії розпов­сюдження коливань. Ці хви­лі збуджуються в середовищах, в яких пружні сили вини­кають при деформаціях стиснення і розтягування, тобто в газах, рідинах, твердих тілах.

Мал. 3.31.

Звук є об’єктом сприйняття і причиною виникнення слухового відчуття у людини, внаслідок чого оцінка його характеристик відбувається цілком суб’єктивно. Шляхом три­ва­лої еволюції сфор­му­вав­ся орган слуху, надзвичайно чутливий до звукових коливань.

Зовнішнє вухо забезпечує спрямованість слухового сприйняття і локалізацію джерела звуку. Окрім того, будова вушної раковини та слухового проходу забезпечує резо­нансне сприйняття в досить широкому діапазоні частот, максимум якого припадає на частоту 2–3 кГц. Дійсно, зовнішнє вухо складається з вушної раковини і зовнішного слухового проходу, що має довжину l » 2,7 см і закри­того барабанною перетинкою. Відомо, що акустичний резонанс має міс­це, якщо довжина резонатора дорівнює чверті дов­жи­ни хвилі, тоб­то l = 1/4l. Це дозволяє оцінити резо­нансну частоту, оскільки l = υ/n. Звідси n_рез = υ/l_рез = υ/4l, що з урахуванням значення швидкості звуку у повітрі υ = 330 м/с і величини l = 0.027 м дає значення n_рез » 3 кГц.

Барабанна перетинка і середнє вухо виконують роль зв’язку між атмосферою та внутрішнім вухом, заповненим рідиною (перилімфою). Середнє вухо забезпечує узгоджен­ня акус­тич­­них опорів повітря і рідини, внаслідок чого суттєво зменшу­ються втрати інтенсивності звукової хвилі при її переході з повітря в рідке середовище внутрішнього вуха. Крім того, цей механізм відіграє роль підсилювача тиску, забезпечуючи приблизно 90-кратний ви­граш у силі для збудження бігучої акустичної хвилі в рідині та базилярній мембрані внутрішнього вуха. При занадто великій інтенсивності на рівні больового відчуття цей механізм частково блокується за рахунок рефлекторного зменшення рухли­вості систе­ми слухових кісточок.

Цікавим є питання про величини зміщень барабанної перетинки під дією звукової хвилі. Середня швидкість змі­щен­ня перетинки υ_п пов’язана зі зміною звукового тиску P (3.64), швидкістю розповсюд­же­ння хвилі υ_зв і густиною повітря r за допомогою співвідношення

υ_п = P/rυ_зв.(3.66)

Щодо величини зміщення барабанної перетинки l_п, то її величина зв’язана з швидкістю υ_п і частотою n звукової хви­лі форму­лою l_п = υ_п /2pn, оскільки υ_п = w l_п.

Чисельні оцінки величин υ_п і l_п показують, що на порозі чутності при n = 1 кГц, де інтенсивність І₀ = 10^–12 Вт/м², швид­кість руху і зміщення барабанної перетинки є ду­же малими: υ_п » 5×10^–8 м/с, l_n =10^–11 м. На больовому порозі, де І₀, величини υ_п і l_п стають набагато більшими: м/с, l_п » 2×10^–5 м. Такі досить великі зміщення l_п стають причиною появи болю в м’язах, що утримують бара­банну перетинку. При зростанні інтенсивності ще на 3 порядки, тобто при інтенсивності І = 10¹⁶×І₀ = 10⁴ Вт/м² або при рівні інтен­сив­ності L = 160 дБ, швидкість коливань пере­тинки досягає υ_п » 5 м/с, а максимальна величина змі­щення барабанної перетинки стає порядка 1 мм, що не дозво­ляє м’язам утримати її неушкодженою. Це приводить до її руйнування під дією дуже великої енергії звукової хвилі, що припадає на одиницю площі барабанної перетин­ки.

Таким чином, систему передачі звуку, яка зосереджена в зовнішньому та середньому вусі, можна вважати механіч­ним перетворю­вачем (підсилювачем), що володіє змінним, здатним регулюватися коефіцієнтом передачі тиску з бара­банної перетинки на рідину внутрішнього вуха. При руй­ну­ванні слухових кісточок слух не втрачається повні­стю, але слабшає у 10³–10⁴ разів або на 30–40 дБ.

Внутрішнє вухо має достатньо складну будову. Функції цього органу різні, одна з них – формування нервових імпуль­сів у волокнах слухового нерва у відповідь на подраз­нення слухових рецепторів. Подразнення рецепторів відбу­ва­ється у місцях макси­маль­ного зміщення базилярної мембрани при виникненні у ній бігучої хвилі. Базилярну мембрану можна розглядати як нелінійну коливальну систе­му, що функціонує подібно до системи механічних мікроре­зо­наторів, в якій локальне розташування максимального зміщення залежить від частоти коливань. Це локальне под­разнення спричиняє виникнення серії електричних імпуль­сів у певному нервовому волокні, що входить до складу слухового нерва. Отже, в цілому по слуховому нерву в мозок передається серія імпульсів, що несуть інформацію про амплітуду та частоту коливань або інформацію щодо спектрального складу звуку, яка піддається аналізу в слухо­вих центрах кори головного мозку, де остаточно і форму­ється суб’єктивне відчуття звуку.

У фізіологічній акустиці розглядають такі суб’єктивні (психо­фізич­ні) характеристики слухового відчуття звуку: гучність,висота тонуітембр.

Основою суб’єктивного відчуття гучності звуку є здат­ність людини розрізняти звуки за їх інтенсивністю. Чим гучніше звук, тим вище він за рівнем слухового відчуття, тим більша його інтенсив­ність. Тобто, гучність звуку можна визначити як рівень слухового в