ВІКІСТОРІНКА
Навигация:
Інформатика
Історія
Автоматизація
Адміністрування
Антропологія
Архітектура
Біологія
Будівництво
Бухгалтерія
Військова наука
Виробництво
Географія
Геологія
Господарство
Демографія
Екологія
Економіка
Електроніка
Енергетика
Журналістика
Кінематографія
Комп'ютеризація
Креслення
Кулінарія
Культура
Культура
Лінгвістика
Література
Лексикологія
Логіка
Маркетинг
Математика
Медицина
Менеджмент
Металургія
Метрологія
Мистецтво
Музика
Наукознавство
Освіта
Охорона Праці
Підприємництво
Педагогіка
Поліграфія
Право
Приладобудування
Програмування
Психологія
Радіозв'язок
Релігія
Риторика
Соціологія
Спорт
Стандартизація
Статистика
Технології
Торгівля
Транспорт
Фізіологія
Фізика
Філософія
Фінанси
Фармакологія


Сенсорные системы (анализаторы) мозга

Первый функциональный блок составляют анализаторы, или сенсорные системы. Анализаторы выполняют функцию приема и переработки сигналов внешней и внутренней среды организма. Каждый анализатор настроен на определенную модальность сигнала и обеспечивает описание всей совокупности признаков воспринимаемых раздражителей. Модальная специфичность анализатора в первую очередь определяется особенностями функционирования его периферических образований и специфичностью рецепторных элементов. Однако в значительной степени она связана с особенностями структурной организации центральных отделов анализатора, упорядоченностью межнейронных связей всех морфологических образований от рецепторного уровня до коркового конца (проекционных зон).

Анализатор — это многоуровневая система с иерархическим принципом ее конструкции. Основанием анализатора служит рецепторная поверхность, а вершиной — проекционные зоны коры. Каждый уровень этой морфологически упорядоченно организованной конструкции представляет собой совокупность клеток, аксоны которых идут на следующий уровень (исключение составляет верхний уровень, аксоны которого выходят за пределы данного анализатора). Взаимоотношения между последовательными уровнями анализаторов построены по принципу «дивергенции— конвергенции». Чем выше нейронный уровень анализаторной системы, тем большее число нейронов он включает. На всех уровнях анализатора сохраняется принцип топической проекции рецепторов. Принцип многократной рецептотопической проекции способствует осуществлению множественной и параллельной переработки (анализу и синтезу) рецепторных потенциалов («узоров возбуждений»), возникающих под действием раздражителей.

Kорковые анализаторы большого мозга человека и их функциональная связь с различными органами: 1 — периферическое звено; 2 — проводниковое; 3 — центральное, или корковое; 4 — интерцептивный; 5 — двигательный; 6 — вкусовой и обонятельный; 7 — кожный, 8 — слуховой, 9 — зрительный.

Нейрон, стоящий на выходе рецептивного поля, может выделять один признак раздражителя (простые детекторы) или комплекс его свойств (сложные детекторы). Детекторные свойства нейрона обусловливаются структурной организацией его рецептивного поля. Нейроны-детекторы более высокого порядка образуются в результате конвергенции нейронов-детекторов низшего (более элементарного) уровня. Нейроны-детекторы сложных свойств формируют детекторы «сверхсложных» комплексов. Высший уровень иерархической организации детекторов достигается в проекционных зонах и ассоциативных областях коры мозга [19].

 

Проекционные зоны анализаторных систем занимают наружную (конвекситальную) поверхность новой коры задних отделов мозга. Сюда входят зрительная (затылочная), слуховая (височная) и общечувствительная (теменная) области коры. В корковый отдел этого функционального блока включается также представительство вкусовой, обонятельной, висцеральной чувствительности. При этом наиболее обширные области в коре занимает та сенсорная система, которая имеет наибольшее экологическое значение для данного вида.

Первичные проекционные зоны коры состоят главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, для которых характерна четкая топическая организация. Значительная часть этих нейронов обладает высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных областей избирательно реагируют на определенные признаки зрительных раздражителей: одни — на оттенки цвета, другие — на направление движения, третьи — на характер линий (край, полоса, наклон линии) и т. п. Однако следует отметить, что в первичные зоны отдельных областей коры включены также нейроны мультимодального типа, реагирующие на несколько видов раздражителей. Кроме того, там же имеются нейроны, реакция которых отражает воздействие неспецифических (лимбико-ретикулярных или модулирующих) систем.

Вторичные проекционные зоны коры располагаются вокруг первичных зон, как бы надстраиваясь над ними. В этих зонах 4-й афферентный слой уступает ведущее место 2-му и 3-му слоям клеток. Для этих нейронов характерно детектирование сложных признаков раздражителей, однако при этом сохраняется модальная специфичность, соответствующая нейронам первичных зон. Поэтому предполагается, что усложнение детекторных селективных свойств нейронов вторичных зон может происходить путем конвергенции на них нейронов первичных зон.

 

В первичной зрительной коре (17-е поле Бродмана) содержатся в основном нейроны-детекторы простых признаков предметного зрения (детекторы ориентации линий, полосы, контраста и т. п.), а во вторичных зонах (18-е и 19-е поля Бродмана) появляются детекторы более сложных элементов контура: края, ограниченной длины линий, углов с различной ориентацией и др. [42]. Первичные (проекционные) зоны слуховой (височной) коры представлены 41-м полем Бродмана (рис. 4), нейроны которого модально специфичны и

Рис. 4. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга.

Конвекситальная поверхность коры больших полушарий: а — первичные поля; б — вторичные поля; в — третичные поля

реагируют на различные свойства звуковых раздражителей. Как и первичное зрительное поле, эти первичные отделы слуховой коры имеют четкую рецептотопию. Над аппаратами первичной слуховой коры надстроены вторичные зоны слуховой коры, расположенные во внешних отделах височной области (22-е и частично 21-е поля Бродмана). Они также состоят преимущественно из мощно развитого 2-го и 3-го слоя клеток, реагирующих избирательно одновременно на несколько частот и интенсивностей: звукового раздражителя.

Наконец, тот же принцип функциональной организации сохраняется и в общечувствительной (теменной) коре. Основой и здесь являются первичные или проекционные зоны (3-, 1- и 2-е поля Бродмана), толща которых также преимущественно состоит из обладающих модальной специфичностью нейронов 4-го слоя, а топография отличается четкой соматотопической проекцией отдельных сегментов тела. Вследствие чего раздражение верхних участков этой зоны вызывает появление кожных ощущений в нижних конечностях, средних участков — в верхних конечностях контрлатеральной стороны, а раздражение пунктов нижнего пояса этой зоны — соответствующие ощущения в контрлатеральных отделах лица, губ и языка.

 

Над первичными зонами располагаются вторичные зоны общечувствительной (теменной) коры (5-е и частично 40-е поле Бродмана), состоящие преимущественно тоже из нейронов 2-го и 3-го слоев, и их раздражение приводит к возникновению более комплексных форм кожной и кинестетической чувствительности (см. рис. 4).

Таким образом, основные, модально-специфические зоны анализаторов мозга построены по единому принципу иерархической структурной и функциональной организации. Первичные и вторичные зоны, согласно И.П. Павлову, составляют центральную часть, или ядро, анализатора в коре, нейроны которого характеризуются избирательной настройкой на определенный набор параметров раздражителя и обеспечивают механизмы тонкого анализа и дифференцировки раздражителей. Взаимодействие первичных и вторичных зон носит сложный, неоднозначный характер и в условиях нормальной деятельности обусловливает согласованное содружество процессов возбуждения и торможения, которое закрепляет макро- и микроструктуру нервной сети, занятой анализом афферентного потока в первичных проекционных сенсорных полях. Это создает основу для динамического межанализаторного взаимодействия, осуществляемого в ассоциативных зонах коры.

Ассоциативные области (третичные зоны) коры являются новым уровнем интеграции: они занимают 2-й и 3-й клеточные (ассоциативные) слои коры, на которых протекает встреча мощных афферентных потоков, как одномодальных, разномодальных, так и неспецифических. Подавляющее большинство ассоциативных нейронов отвечает на обобщенные признаки стимулов — на количество элементов, пространственное положение, отношения между элементами и пр.

Конвергенция разномодальной информации необходима для целостного восприятия, для формирования «сенсорной модели мира», которая возникает в результате сенсорного обучения.

Ассоциативные зоны расположены на границе затылочной, височной и заднетеменной коры. Основную их часть составляют образования нижнетеменной корковой области, которая у человека развилась настолько, что составляет едва ли не четвертую часть всех образований описываемого сенсорного блока мозга. Работа этих отделов коры мозга необходима не только для успешного синтеза и дифференцировки /избирательного различения) воспринимаемых человеком раздражителей, но и для перехода к уровню их символизации — для оперирования значениями слов и использования их для отвлеченного мышления, т.е. для того синтетического характера восприятия, о котором писал в свое время И.М. Сеченов.

Клинические наблюдения различных очаговых поражений третичных зон мозга человека накопили большой материал о взаимосвязи ассоциативных областей с различными функциональными расстройствами. Известно, что поражения лобно-височно-теменной области, так называемых речевых зон (имеется в виду левое полушарие), связаны с возникновением афазии (расстройства речи). При поражении нижневисочной области наблюдают предметную агнозию (нарушение процесса узнавания), теменных областей или угловой извилины теменной доли — развитие оптико-пространетвенной агнозии, при поражении левой височной доли обнаруживается цветовая агнозия и т. д. Следует отметить, что локальные поражения ассоциативных зон коры могут быть связаны как с относительно элементарными сенсорными расстройствами, так и с нарушениями сложных форм восприятия.

У высших животных механизмы, выделяющие элементарные признаки раздражителей, составляют лишь начальное звено в механизме восприятия и дифференцировки стимулов (специфические ядра таламуса и первичные зоны коры). В высших сенсорных (вторичных и ассоциативных) зонах коры выступает закон убывающей специфичности, который является обратной стороной принципа иерархической организации нейронов-детекторов в специфической подкорке и проекционных зонах коры. В нем отражается переход от дробного анализа частных модально-специфических признаков раздражителя к синтезу более общих «схем» воспринимаемого. Закономерным является и то, что, несмотря на убывающую специфичность высших сенсорных полей коры (преобладание мультимодальных и ассоциативных нейронов), они являются в функциональном отношении более совершенными образованиями. Они выполняют функцию интеграции сложных комплексных раздражителей, им свойственна пластичность, они подвержены «неспецифической» активации со стороны модулирующих систем (ретикулярной формации, «центров» актуализированных потребностей и пр.).

Механизмы различения фигур и их пространственной организации у обезьян связывают с ассоциативными зонами (височной и заднетеменной) коры мозга. Известно, что обезьяны легко обучаются различению фигур по форме, размеру и их пространственной ориентации. После экстирпации нижневисочной коры обезьяна испытывает затруднения в различении фигур по их форме, но легко обучается дифференцировать их по размеру и ориентации. В то время как удаление затылочно-теменной зоны коры приводит к нарушению механизма пространственной дифференцировки фигур по отношению к телу, а также нарушению различения положения и перемещения собственного тела по отношению к окружающим предметам. Данные о физиологической роли височной и заднетеменной коры пока малочисленны. Так, для выяснения специфической функции нижневисочной коры и ее нейронной организации были проведены микроэлектродные исследования на обезьянах с использованием сложной стимульной программы: квадрат и круг сопровождались двигательным обучением, а крест и треугольник использовались в качестве незначащих стимулов. В результате исследований выделены три группы клеток: одни нейроны реагировали избирательно только на одну из четырех использовавшихся фигур, другие нейроны отвечали на две фигуры, третьи — на все четыре (без дифференцировки значимости стимула). Из экспериментов следовало, что эти нейроны выделяют сложные признаки зрительного изображения независимо от моторного обучения, при этом одни из них реагируют на появление соответствующего ему сенсорного стимула, другие отвечают лишь тогда, когда стимул сопровождается актом внимания. Нейроны пластичны, их специфическая реакция на сенсорный «образ» не связана с двигательным обучением и может меняться лишь в результате сенсорного обучения. Следует отметить, что свойства этих нейронов хорошо согласуются с поведенческими и клиническими данными о роли нижневисочной коры в процессах формирования сложных образов [19; 24]. Следуя высказанной в 1949 г. гипотезе Д. Хебба, можно предположить, что отдельные нейроны ассоциативных зон коры связаны разнообразными путями и образуют клеточные ансамбли, выделяющие «подобразы», т.е. соответствующие унитарным формам восприятия. Эти связи, как отмечал Д. Хебб, настолько хорошо развиты, что достаточно активировать один нейрон, как возбуждается весь ансамбль. Позднее Ю. Конорский [14], опираясь на ставшие классическими данные Д. Хьюбела и Т. Визеля [47] о корковых нейронах с «простыми», «сложными» и «сверхсложными» рецептивными полями и детектирующими все более сложные признаки зрительного стимула, выдвинул концепцию о «гностических нейронах». Он предположил, что унитарному восприятию (т. е. узнаванию знакомого лица с первого взгляда, знакомого голоса, знакомого запаха, характерного жеста и др.) соответствуют не ансамбли совозбужденных нейронов, а единичные нейроны — «гностические нейроны», интегрирующие возбуждение при действии сложных комплексных раздражителей.

Гностические нейроны составляют главную деятельную основу высших уровней анализаторов, вследствие чего высшие уровни анализаторов представляют, по мнению Ю. Конорского, «гностические зоны». Гностическую зону можно рассматривать как своеобразную картотеку гностических нейронов, в которой представлены все унитарные «подобразы», сформировавшиеся у данного индивидуума в процессе сенсорного обучения.

Для концепции гностических нейронов первое время не было экспериментальных доказательств. Основой для предположений Ю. Конорского служили главным образом клинические данные. Однако вскоре стали появляться работы, из которых следовало, что « гностические нейроны », избирательно реагирующие на сложные комплексы раздражителей, существуют. В лобных долях мозга кошки были обнаружены клетки, которые избирательно реагируют на появление в поле зрения сложного зрительного стимула. У говорящих птиц существуют нейроны, избирательные к гласным звукам человеческой речи. Наконец, с 1980-х годов стали появляться серии работ по исследованию височных отделов коры мозга обезьян. В верхневисочной извилине были обнаружены нейроны, выделяющие определенные черты лица. По гностическим свойствам нейроны верхневисочной извилины отличались друг от друга. Одни нейроны отвечали только при фиксации внимания на интересующем обезьяну объекте, другие — при свободном блуждании взора, если стимул попадал на сетчатку. Одни нейроны давали максимальную реакцию на изображения лица человека в фас, другие — в профиль, третьи — на часть лица (верхнюю или нижнюю). При этом большинство нейронов реагирует на трехмерное изображение лица, а не на двумерное. Одни нейроны реагируют на лицо конкретного индивида, другие — на любое лицо независимо от индивидуальных черт. Большая часть

Нейронов верхневисочной извилины оказалась специфичной к живому конкретному лицу (человека или обезьяны). Формирование механизма избирательности в височной коре обезьяны происходит под влиянием индивидуального опыта, поскольку отмечается зависимость селективных свойств нейронов от круга лиц (животных и экспериментаторов), с которыми обезьяна была в общении до экспериментов. Данные нейронных исследований на обезьянах по восприятию изображений лица согласуются с результатами наблюдения больных с прозопагнозией (нарушением узнавания лиц), которые также свидетельствуют о наличии в области височных отделов коры мозга специального механизма по распознаванию лиц [19; 24].

Модулирующие системы мозга

Блок модулирующих систем мозга регулирует тонус коры и подкорковых образований, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью. Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль над ней.

И.П. Павлов неоднократно возвращался к вопросам о решающей роли в реализации полноценной условнорефлекторной деятельности оптимального тонуса мозговой коры, необходимости высокой подвижности: нервных процессов, позволяющих с легкостью переходить от одной деятельности к другой. В условиях оптимальной возбудимости коры нервные процессы характеризуются известной концентрированностью, уравновешенностью возбуждения и торможения, способностью к дифференцировке и, наконец, высокой подвижностью нервных процессов, которые обусловливают протекание каждой организованной целенаправленности деятельности.

Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга. Ее часто называют лимбико-ретикулярный комплекс или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифическая система мозга с ее активирующими и инактивирующими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, синее пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.

Важнейшей частью модулирующего блока мозга является активирующая ретикулярная формация. Филогенетически ретикулярная формация мозга представляет наиболее древнее морфологическое образование. Еще в 1855 г. венгерским анатомом Йожефом Ленхошшеком была описана сеть из нервных клеток, находящаяся в середине ствола мозга. Цитоархитектоника этой своеобразной сетчатой структуры изучена еще недостаточно, очевидно, что ретикулярная формация не является аморфным образованием. В ретикулярной формации выделяют более или менее компактные и ограниченные клеточные скопления — ядра, отличающиеся различными морфологическими особенностями. В связи с этим одни авторы рассматривают ретикулярную формацию как диффузное вытянутое в длину единое образование, другие считают ее комплексом, состоящим из многих дифференцированных ядер с различной структурой и функциями. Латерально (с боков) ретикулярная формация окружена сенсорными путями. Таким образом, волокна ретикулярной формации окружены слоем сенсорных путей, которые к ней образуют множество коллатералей.


Функциональное назначение ретикулярной формации долго оставалось неизвестным. Первым указанием на нисходящие тормозные влияния ретикулярной формации явились опыты И.М. Сеченова, в которых наблюдалось угнетение рефлекторных реакций лягушки при раздражении межуточного мозга.

В.М. Бехтерев обнаружил восходящие влияния ретикулярной формации на двигательную область коры, приводящие к возникновению судорожных припадков при раздражении определенных участков Варолиева моста. Однако только электрофизиологические исследования выявили исключительную роль ретикулярной формации в интегративной деятельности мозга. Это открытие было сделано в 1949 г. Г. Мэгуном и Г. Моруцци. Путем стимуляции через электроды, вживленные в стволовой отдел мозга (на уровне среднего мозга), им удалось получить реакцию пробуждения спящего животного. Эту стволовую систему мозга Г. Мэгун назвал восходящей активирующей системой мозга.

Волокна ретикулярной формации, направляясь вверх, образуют модулирующие «входы» (как правило, аксодендритные синапсы) в выше расположенных мозговых образованиях, включая старую и новую кору. От старой и новой коры берут начало нисходящие волокна, которые идут в обратном направлении к структурам гипоталамуса, среднего мозга и к более низким уровням мозгового ствола. Через нисходящие системы связей все нижележащие образования оказываются под управлением и контролем тех программ, которые возникают в коре головного мозга и для выполнения которых требуется модуляция активности и модификация состояний бодрствования. Таким образом, блок активации с его восходящими и нисходящими влияниями работает (по принципу обратной связи) как единый саморегулирующий аппарат, который обеспечивает изменение тонуса коры, и вместе с тем сам находится под его контролем. Этот аппарат используется для пластичного приспособления организма к условиям среды. Он содержит в своей основе по крайней мере два источника активации: внутренний и внешний. Первый связан с обменными процессами, обеспечивающими внутреннее равновесие организма, второй — с воздействием внешней среды.

 

Первым источником активации является внутренняя активность самого организма, или потребности. Любые отклонения от жизненно важных «констант» в результате изменения нервных или гуморальных влияний или вследствие избирательного возбуждения различных отделов мозга приводят к выборочному «включению» определенных органов и процессов, совокупная работа которых обеспечивает достижение оптимального состояния для данного вида деятельности организма.

Наиболее простые формы внутренней активности связаны с дыхательными и пищеварительными процессами, процессами внутренней секреции и другими, включенными в гомеостатический механизм саморегуляции, который устраняет нарушение во внутренней среде организма за счет своих резервов. Более сложные формы этого вида активации организованы в структуру врожденного поведения, направленного на удовлетворение определенной потребности. Естественно, для того чтобы обеспечить механизм инстинктивной регуляции поведения, необходима весьма избирательная и специфическая активация. Такая специфическая активация может быть функцией лимбической системы мозга, в которой важная роль принадлежит гипоталамусу.

Гипоталамус — часть межуточного мозга, содержит десятки высоко дифференцированных ядер, обладающих обширной и разносторонней системой связей. Его важной анатомической особенностью является высокая проницаемость сосудов гипоталамуса для крупномолекулярных белковых соединений. Этим обеспечиваются оптимальные условия для обмена веществ в нейронах гипоталамуса и получения информации о гуморальной среде организма. Его разносторонние регулирующие функции реализуются гуморальным путем и через обширные нервные связи с различными областями головного мозга.

Как часть активирующей системы мозга задний гипоталамус обусловливает поведенческую активацию. Это достигается прежде всего через регуляцию вегетативных и эндокринных функций организма. Таким образом, гипоталамус координирует внутренние потребности организма с его внешним поведением, направленным на достижение приспособительного эффекта. Гипоталамус входит в состав потребностно-мотивационной системы, являясь ее главной исполнительной структурой. При этом он не просто участвует в регуляции отдельных жизненно важных функций (голода, жажды, полового влечения, активной и пассивной обороны), а осуществляет их объединение в сложные комплексы или системы.

В зависимости от характера нервной и гуморальной сигнализации, собирающейся в гипоталамусе, в нем или накапливается, или тормозится мотивационное возбуждение, определяющее внешнее поведение (например, пищевое). При сильном пищевом возбуждении преобладает симпатическая активация коры больших полушарий, общее двигательное беспокойство и воспроизведение ранее заученного поведения. Удовлетворение актуализированной потребности сопровождается доминированием деятельности парасимпатической системы — двигательным успокоением и сонливостью. У бесполушарных животных стимуляция потребностных центров гипоталамуса вызывает лишь более общее, генерализованное мотивационное возбуждение, проявляющееся в общем, нецеленаправленном беспокойстве, поскольку более сложные формы поведения — поисковая реакция, выбор объекта и его оценка — регулируются вышележащими структурами, лимбическими образованиями и корой головного мозга.

Второй источник активации связан с воздействием раздражителей внешней среды. Ограничение контакта с внешней средой (сенсорная депривация) приводит к значительному снижению тонуса (возбудимости) коры мозга. В условиях резкого ограничения сенсорной информации у человека могут возникать галлюцинации, которые в какой-то мере компенсируют дефицит сенсорного возбуждения.

Часть непрерывного потока сенсорных сигналов, поставляемых в кору специфическими (анализаторными) системами, по коллатералям поступает в ретикулярную формацию. После многократных переключений в ее синапсах афферентное возбуждение достигает высших отделов головного мозга. Эти так называемые неспецифические активирующие влияния служат необходимым условием для поддержания бодрствования и осуществления любых поведенческих реакций. Помимо этого неспецифическая активация является важным условием для формирования селективных свойств нейронов коры в процессе онтогенетического созревания и обучения.

В аппарате восходящей ретикулярной формации сформировался механизм преобразования сенсорной информации в две формы активации: тоническую (генерализованную) и фазическую (локальную). Тоническая форма активации связана с функцией нижних стволовых отделов ретикулярной формации. Она генерализованно, диффузно поддерживает определенный уровень возбудимости в коре и подкорковых образованиях. Фазическая форма активации связана с верхними отделами ствола мозга, и прежде всего с неспецифической таламической системой, которая локально и избирательно распределяет воздействия восходящей активации на подкорковые образования, старую и новую кору.

Тоническая активация облегчается притоком возбуждений из различных органов чувств. «Экстренное» появление или исчезновение какого-либо раздражителя во внешней среде вызывает ориентировочный рефлекс и реакцию активации (экстренная мобилизация организма). Это поликомпонентная реакция, она связана с работой механизмов тонической и фазической активации ретикулярной формации (среднего мозга и неспецифических ядер таламуса). Кроме того, ориентировочный рефлекс связан с активирующей и тормозной функцией нейронов гиппокампа и хвостатого ядра, которые являются важным аппаратом регуляции тонических состояний коры мозга.

Установлено, что кора головного мозга наряду со специфическим функциональным вкладом оказывает «неспецифические» активирующие и тормозные влияния на нижележащие нервные образования. Корковые влияния, поступающие по нисходящим волокнам, представляют достаточно дифференцированную организацию и могут рассматриваться в качестве дополнительного третьего источника активации [22]. Специфические пучки этих волокон, селективно меняющих возбудимость сенсорных и двигательных аппаратов, исходят из первичных и вторичных зон коры. Из лобных отделов коры (источник произвольной активации) исходят наиболее обширные активирующие и инактивирующие избирательные влияния, проецирующиеся на стволовой отдел мозга. Эти нисходящие волокна, проводящие корковую избирательную импульсацию к различным образованиям ствола, по мнению А.Р. Лурии [23], являются тем аппаратом, посредством которого высшие отделы коры непосредственно участвуют в формировании замыслов и программ поведения человека; с их помощью нижележащие модулирующие аппараты таламического и стволового отдела тоже вовлекаются в реализацию этих процессов, и таким образом обеспечивается достаточный уровень активности для осуществления сложных форм высшей нервной (психической) деятельности.

© 2013 wikipage.com.ua - Дякуємо за посилання на wikipage.com.ua | Контакти