Зміни збудливості при збудженні

Виникнення в нервовому або м’язовому волокні ПД супроводжується багатофазними змінами збудливості (рис. 1.7). Під час розвитку місцевого збудження (місцевого підпорогового потенціалу) збудливість підвищена, під час розвитку пікового потенціалу дії збудливість повністю зникає – абсолютна рефрактерність (незбудливість). В цей момент друге подразнення будь-якої сили не здатне викликати новий ПД.

Тривалість абсолютної рефрактерної фази в нервових волокнах, які швидко проводять нервові імпульси, складає близько 0,5 мс (1 с – 1000 мілісекунд), тривалість абсолютної рефрактерної фази м’язового волокна – 5 мс, тобто 1/200 секунди. Отже, м’яз не спроможний дати більше 200 імпульсів збудження за 1 с (1000 мс : 5 мс). У волокнах серцевого м’яза, який характеризується дуже тривалим платоподібним ПД, абсолютна рефрактерна фаза продовжується близько 250-300 мс.

Після абсолютної рефрактерності, яка відповідає фазі наростання ПД, починається фаза відносної рефрактерності. В нервових волокнах вона триває 4-8 мс. У цей час збудливість поступово відновлюється. Відносна рефрактерність відповідає низхідній фазі пікового ПД. В період її розвитку нервове або м’язове волокно здатне відповідати на сильне подразнення ровим ПД. Рефрактерність тканин захищає їх від перезбудження.

Мірою збудливості є порогова сила подразнення і найменший час дії подразника порогової сили. Чим нижчий поріг подразнення, тим вища збудливість тканини і навпаки.

Збудливість тканин змінюється в залежності від їх фізіологічного стану і умов, в яких їм приходиться функціонувати. Так, при охолодженні збудливість знижується, при поступовому підвищенні температури до +40 °С – зростає.

Для виникнення збудження в збудливих тканинах, крім сили подразнення, велике значення має тривалість дії подразника. Існує обернена залежність між силою і тривалістю подразнення: чим більша сила подразнення, тим, менше часу необхідно для виникнення збудження. Для кожної величини сили подразнення (до певної межі) характерний свій поріг часу збудження. Найменша сила подразнення (при необмеженій тривалості дії), яка викликає реакцію-відповідь, називається реобазою, а мінімальний час реобази – корисним часом. Визначити корисний час досить важко, тому французький фізіолог Л. Лапік ще на початку ХІХ століття запропонував визначати мінімальний час дії електричного струму силою не в одну, а в дві реобази (рис. 1.7).

Рис. 1.7

Залежність між силою подразнюючого струму і часом його дії, необхідним для виникнення збудження, – крива сили – часу: 1 – реобаза, 2 – подвоєна реобаза, а – корисний час дії струму, 6 – хронаксія

Найменший час дії подразника, необхідний для виникнення збудження при подвійній реобазі, називається хронаксією. Її визначають за допомогою хронаксиметра (метод хронаксиметрії). Хронаксія для кожної конкретної збудливої тканини різна. Вона визначається функціональною рухливістю (лабільністю) тканини. Хронаксія тим більша, чим повільніше реагують живі тканини на подразнення. Так, хронаксія скелетних м ’язів людини коливається в межах від 0,05 до 1,0 мс. В нормі хронаксія м’язів-згиначів удвічі менша хронаксії м’язів-розгиначів. Хронаксія тим менша, чим більший діаметр м’язового волокна.

Показник хронаксії м’язів, використовується в медичній і спортивній практиці для визначення лабільності збудливих тканин, функціональної реактивності рухового апарата. Хронаксиметрія допомагає встановленню діагнозу і прогнозу перебігу патологічних процесів, дозволяє більш об’єктивно стежити за ефективністю лікування. При паталогічних відхиленнях хронаксія завжди збільшується. В медичній практиці окрім нервово-м’язового апарата, досліджується хронаксія і сенсорних систем – зорового, вестибулярного та інших аналізаторів.

Функціональна рухливість (лабільність). Частота виникнення імпульсів у збудливих тканинах може коливатись у широких межах, що залежить від сили подразнення, властивостей і стану збудливої тканини та швидкості перебігу окремих актів збудження в ритмічному ряду. Для характеристики цієї швидкості М.Є. Введенський сформулював поняття лабільності.

Міра лабільності – це найбільше число ПД (збуджень), яке збудлива тканина здатна відтворити за 1 с при дії на неї частих подразнень. Звичайно, для того, щоб отримати відтворення ритму подразнень в ряду стимулів, необхідно щоб інтервал між ними був дещо більшим величини абсолютного рефракторного періоду.

Величина показника лабільності непостійна. В процесі діяльності, зокрема в умовах спеціально направленого тренування лабільність зростає. Відбувається так зване «засвоєння ритму» (О.О.Ухтомський). Зростання лабільності завжди спостерігається в процесі впрацьовування людини на початку виконання будь-якої роботи. Низька лабільність характерна для серцевого м’яза.

Лабільність нервових волокон людини – 1000-2000 збуджень за 1 с, м’язових волокон – 300-400, нервово-м’язових синапсів – 200-300.

Засвоєння ритму відіграє важливу роль у формуванні рухової домінанти – в об’єднанні (і активізації) цілого сузір’я нервових центрів, участь яких обов’язкова для успішного виконання даного рухового завдання. Таке об’єднання нервових центрів, за О. О. Ухтомським, може відбуватись за рахунок імпульсних взаємодій і узгодженого налагодження працюючих центрів на єдиний ритм активності.

Механізм проведення збудження в нервах

Передача на відстань інформації, закодованої в потенціалах дії, є специфічною властивістю мембрани нервового волокна. Механізм цієї передачі такий. Між збудженою і не збудженою поряд розташованою ділянкою нервового волокна виникають місцеві колові мембранні струми, які викликають деполяризацію сусідньої з ПД ділянки і появу нового ПД, такого ж за своїми параметрами, як і попередній потенціал. ПД, що перемістився таким чином на сусідню ділянку, в свою чергу, викликає подразнення наступної ділянки. Так розвивається послідовна ланцюгова незатухаюча реакція передачі хвилі збудження вздовж нервового волокна. Джерелом струму для виникнення деполяризуючого електротонічного потенціалу в сусідній, ще не збудженій ділянці, є іони натрію, які входять у волокно в збудженій ділянці мембрани і у вигляді мембранного струму направляються через внутрішнє середовище волокна до незбудженої його ділянки, яка деполяризується і є місцем виходу мембранного струму. Цей процес так званого електротонічного поширення збудження вздовж місцевої ділянки нервового волокна є основою діяльності рецепторів і синапсів.

Рис. 1.8

Розповсюдження ПД в нервових волокнах: А – безперервне поширення потенціалу дії в нервовому волокні в обидва боки від місця виникнення (1 – ділянка деполяризації, 2 – сусідня ділянка, в якій локальний струм від області ПД викликає деполяризацію до критичного рівня); Б – сальтаторне поширення потенціалу дії в мієлінових нервових волокнах

В безм’якотних (немієлінових) нервових волокнах потенціали дії розповсюджуються безперервно вздовж всієї мембрани від однієї збудженої ділянки до наступної, розташованої поруч (рис. 1.8 А). В мієлінових волокнах ПД розповсюджуються стрибкоподібно, перескакуючи через ділянки покриті ізолюючою мієліновою оболонкою, від одного перехвату Ранв’є до наступного – (сальтаторна передача рис. 1.8 Б). В мієлінових волокнах ПД виникають тільки в перехватах Ранв’є. В міжперехватних мієлінових муфтах ПД не виникають. Стрибкоподібним поширенням ПД пояснюється велика швидкість проведення збудження по мієлінових волокнах (до 120 м/с). По немієлінових нервових волокнах збудження поширюється повільно (від 1 до 30 м/с).

Існує певна залежність між швидкістю проведення збудження і діаметром нервового волокна: чим грубіше волокно, тим більша швидкість проведення збудження. Нервові імпульси поширюються по кожному волокну нерва ізольовано з незатухаючою швидкістю (закон бездекрементного проведення збудження). Вони не переходять з одного волокна на інше, а тільки на ті клітини, на яких нервові волокна закінчуються. Ізольоване проведення збудження по нерву і в ЦНС забезпечується наявністю клітин нейроглії.

Обов’язковою умовою проведення збудження по нервовому волокну є анатомічна та функціональна цілісність збудливої мембрани осьового циліндра. Саме тому не тільки перерізання нерва, а й будь-який вплив на нього, що порушує цілісність мембрани осьового циліндра (наприклад, перев’язування нерва, натягування нервових волокон), призводить до порушення провідності.

2.5. Ситуаційні запитання і задачі

1. Збудження в збудливих тканинах виникає лише в тому випадку, коли сила електричного або будь-якого іншого подразника швидко зростає або швидко зменшується. Чому?

2. Відкриття електричних явищ у збудливих тканинах пов’язане з ім’ям Л. Гальвані (1737-1798). Наведіть схему першого і другого дослідів Гальвані. Їх сутність і значення.

3. Вкажіть на зміни функціональної рухливості м’язів в умовах спеціально направленого фізичного тренування. Який взаємозв’язок існує між функціональною рухливістю м’язів і хронаксією?

4. Збудливість живої клітини при збудженні проходить пофазно. Вкажіть на роль окремих рефрактерних фаз в адаптації збудливих тканин до дії подразників.

5. Між силою і тривалістю подразнення існує обернена залежність (крива сили-тривалості). В чому сутність цієї залежності? Яке значення має показник хронаксії м’язів для медичної і спортивної практики?

6. Що таке потенціал дії? Як і при яких умовах він виникає?

7. При дослідженні роботи серця, м’язів, головного мозку з допомогою відповідної апаратури у людини реєструють сумарні потенціали дії. Як називаються криві реєстрації біоелектрічної активності серця, м’язів, головного мозку? Яку інформацію можна отримати з допомогою такої реєстрації?

8. Після збудження певної ділянки нервового чи м’язового волокна на місці потенціалу дії відновлюється мембранний потенціал спокою. Які механізми забезпечують цей процес?