ВІКІСТОРІНКА
Навигация:
Інформатика
Історія
Автоматизація
Адміністрування
Антропологія
Архітектура
Біологія
Будівництво
Бухгалтерія
Військова наука
Виробництво
Географія
Геологія
Господарство
Демографія
Екологія
Економіка
Електроніка
Енергетика
Журналістика
Кінематографія
Комп'ютеризація
Креслення
Кулінарія
Культура
Культура
Лінгвістика
Література
Лексикологія
Логіка
Маркетинг
Математика
Медицина
Менеджмент
Металургія
Метрологія
Мистецтво
Музика
Наукознавство
Освіта
Охорона Праці
Підприємництво
Педагогіка
Поліграфія
Право
Приладобудування
Програмування
Психологія
Радіозв'язок
Релігія
Риторика
Соціологія
Спорт
Стандартизація
Статистика
Технології
Торгівля
Транспорт
Фізіологія
Фізика
Філософія
Фінанси
Фармакологія


Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп

Веригіна І.А. вважає, що адаптація травної системи у риб йшла кількома шляхами. Для нижчих костистих, а також для більшості хрящових і ганоїдних риб характерний тип травної системи, що позначають як „універсальний”. Для нього властива наявність переважно недиференційованих зубів на кістках піднебінно-щелепного апарату: ері- і ceratobranchiale несуть недиференційовані щетинкові зуби. Гослайн розглядав як норму для нижчих костистих зуби „захвалювального” типу, а утворення зубів іншого типу, їх спеціалізацію - як подальший розвиток зубного апарату. Стравохід - зазвичай коротка трубка. Є шлунок, здебільшого сифоноподібний, іноді із сильно вираженим сліпим мішком у ділянці великої кривизни. Рідше зустрічається веретеноподібна форма шлунку. Є пілоричні придатки. У задній ділянці кишки (преанальна ампула) у нижчих костистих риб є спіральний клапан у вигляді серії витків спіралі; такий самий клапан є у хрящових та ганоїдних риб. У деяких риб задній відділ кишки відокремлюється передректальною складкою або передректальним клапаном, що іноді є єдиним витком спіралі.

Більшість рис, характерних для „універсального” тину, зустрічається у зоофагів - оселедцеподібних, харациноподібних, багатьох окунеподібних, скорпеноподібних тощо. Як пристосувальні особливості під час освоєння різних харчових ніш (наприклад, у спеціалізованих планктофагів, малакофагів і хижаків) можна відзначити зміну форми, розміру і розташування рота, зміни форми і розмірів зубів, варіації у кількості та будові зябрових тичинок, будові глоткових кісток. У твариноїдних і хижих сомоподібних за багатьох рис, загальних з універсальним типом, відсутні пілоричні придатки і передректальна складка.

Істотні відмінності від універсального типу спостерігають у мікрофагів, до яких зазвичай відносять з одного боку, фітопланктофагів, з іншого боку - детрито- і перифітонофагів. У їжі мікрофагів нерідко міститься багато баластових речовин у вигляді ґрунту, піску, зважених неорганічних часток.

До подібного характеру харчування у них є кілька форм адаптації. Одна з них - редукція (часткова чи повна) зубів на кістах піднебінно-щелепного апарату, значна кількість зябрових тичинок і присутність додаткового фільтрувального пристрою у вигляді надзябрового (epibranchial - у зарубіжній літературі) чи фаринго-бранхіального органа, а також наявність м'язового шлунку, який відрізняється значним розвитком переважно кільцевих м'язів у пілоричній частині шлунку.

Фаринго-бранхіальний орган являє собою парні мішкоподібні випинання дорсальної стінки глотки (у мікрофагів, харациноподібних) або розростання однієї чи декількох зябрових щілин у сліпі дивертикули (у оселедцеподібних і білого товстолобика). У останніх прогресивна спеціалізація виражається у збільшенні кількості дивертикулів і розростанні їхньої каудальної частини, глибокої проліферації в них зябрових тичинок і ускладненні скелета, за якого формується хрящова капсула.

М'язовий шлунок зустрічають незалежно у мікрофагів оселедцеподібних, харацинових і кефалей. Його функція полягає у здрібнюванні харчової маси, відфільтрованої зябровим апаратом, і вже подальшу обробку ферментами. Для перетирання її служить паста з дрібних мінеральних часток, які заковтуються разом з їжею. Аналогічний м'язовий шлунок характерний і для осетрів.

У риб, що мають м'язовий шлунок, спостерігається помірне збільшення довжини кишки порівняноз безшлунковими мікрофагами, але за кращого розвитку складок слизової оболонки.

Другий тип адаптації до мікрофагії представлений зменшенням розмірів зубів і об'єму шлунку, без будь-якої його морфологічної спеціалізації. До того ж сильно подовжується кишка, складки слизової оболонки сильно сплощені. Такий тип адаптації спостерігають у цихлід (Cichlidae).

Третій тип адаптації характеризують редукцією зубів на кістках піднебінно-щелепного апарата і відсутністю шлунку. Його спостерігають у низці сімейств коропоподібних, до того ж у різних сімействах зустрічають різні варіації. У сімействах коропових адаптації у будові рота забезпечуються його положенням, а у детрито- і перифітонофагів - ще і наявністю рогової вистилки на нижній губі. Зябровий апарат відрізняється досконалістю. У найбільш спеціалізованих форм численні зяброві тичинки з'єднані перетинчастим зв'язуванням - у Labeo чи частими поперечними перемичками, що утворюють грати - у товстолобика. У цього виду є і надзябровий орган. Кишка у деяких мікрофагів коропових у 15-16 разів перевищує довжину тіла, що компенсує зазвичай слабкий розвиток складок слизової оболонки і забезпечує достатню площу активної поверхні слизової.

Серед безшлункових мікрофагів-коропоподібних своєрідний комплекс пристосувань мають чукучанові. Вони також мають фільтрувальний апарат. Своєрідне адаптивне перетворення представляють нижньоглоткові кістки, що, зростаючись передніми кінцями, утворюють U- подібну структуру. Численні гомодонтні, дуже дрібні зуби на них сильно скорочені і сховані в м'яких тканинах, що покривають кісти. Разом із зябровими ґратами, утвореними зябровими нічниками, вони створюють своєрідний прес, що відціджує воду з харчової грудки. У краніальній частині кишки у родів Carpiodus і Ictiobus є м'язове утворення сферичної форми - „кишкова цибулина”, її вузький просвіт вистелений кишковим епітелієм. В утворенні стінок, поряд із непосмугованими кишковими м'язами, велику роль відіграють посмуговані м'язи, що проникають зі стравоходу.

За зовнішнім виглядом кишкова цибулина нагадує м'язовий шлунок кефалевого типу і, очевидно, є його анатомічним аналогом, представляючи своєрідну конвергентну варіацію. Складки слизової оболонки кишки помірно розвинені; відносна довжина кишки менша, ніж у мікрофагів коропових.

Фітофагів серед костистих риб зустрічають рідше, ніж мікрофагів. Адаптація до фітофагії у риб „циприноїдного” і „перкоїдного” типів відбувається на морфологічній основі. Перші за відсутності зубів характеризуються кінцевим ротом і м'ясистими губами, пристосованими до обривання рослин. На коронках глоткових зубів є зчерченність, що утворює тертку, жорнечко відповідно має зернисту поверхню. За їх допомоги відбувається здрібнювання обривків рослин. Довжина кишки значно менша, ніж у мікрофагів.

У фітофагів „перкоїдного” типу зуби на щелепах здебільшого різцеподібні, щільно розташовані, утворюють край, який ріже. Зяброві тичинки у обох типів нечисленні. Іноді відзначають спрощення глоткового апарату з редукцією руху глоткових кісток по горизонталі. У риб, що мають шлунок (Cichlidae, Siganidae), він зазвичай невеликого об'єму. Утворень типу „м'язового шлунку” не відзначено. Серед фітофагів „перкоїдного” типу зустрічають безшлункові форми. З них у Bleniidae розширений передній відділ кишки імітує шлунок, який іноді помилково приймають за останній.

Серед безшлункових і беззубих коропових риб спеціалізовані хижаки дуже рідкі, їх адаптація пов'язана з наступними рисами: на верхній і нижній щелепах у них спостерігають сполучення виступів і виїмок, що у високоспеціалізованих форм Opsariichthys і Elopichthys утворюють складний замок. В останнього верхня щелепа жорстко з'єднана з піднебінно-щелепним апаратом і, на відміну від інших коропових, невисувна. Відзначено тенденцію до редукції жорнечка. Передній відділ короткої кишки значно розширений і може розглядатися як анатомічний аналог шлунку.

Безшлункові склерофаги – окунеподібні (губанові, скарові) і зрощенощелепні - мають специфічні риси, насамперед, у будові ротоглоткового апарату. Щелепи їх несуть сильні спеціалізовані зуби, що у скарових і зрощенощелепних зливаються у суцільні пластини. Потужні глоткові зуби спеціалізовані та пристосовані до перетирання (особливо у скарових) твердих покривів. Особливий механізм харчування у губанових. Вони викидають з рота роздрібнені черепашки, заковтуючи лише тіло молюсків, у зв'язку з чим баласту у харчовій масі міститься небагато. Це визначає невелику (близько довжини тіла) довжину кишечнику, кишка відрізняється складною диференціацією. У краніальній її ділянці є здуття - „кишкова цибулина”. Передній відділ має звичайну будову. Середній зовні має вигляд гофрованої трубки і нагадує ободову кишку ссавців. Крім звичайних, помірно розвинених складок слизової оболонки, є глибокі подовжні складки і випинання. Таким чином, збільшується активна поверхня слизової. У скарових і губанових є передректальна складка, яка в останніх представляє один виток спіралі.

Шлунку немає і у представників деяких інших досить великих груп, зокрема, у сарганоподібних, які до того ж мають своєрідну будову органів травлення. Як відомо, у них значно подовжені нижня (у Hemiramphidae) або обидві щелепи, озброєні більш-менш розвиненими зубами. Харчова спеціалізація виражається у ступені розвитку зубів, кількості зябрових тичинок (аж до зникнення їх у хижаків) і будові глоткових кісток. Кишка їх, незалежно від характеру їжі, являє собою майже пряму коротку трубку. Можливо, будова їх кишечнику визначається не тільки харчуванням, але і формою тіла, пов'язаної з умовами існування. Шлунку немає також у химер і дводишних риб.

 

© 2013 wikipage.com.ua - Дякуємо за посилання на wikipage.com.ua | Контакти