ВІКІСТОРІНКА
Навигация:
Інформатика
Історія
Автоматизація
Адміністрування
Антропологія
Архітектура
Біологія
Будівництво
Бухгалтерія
Військова наука
Виробництво
Географія
Геологія
Господарство
Демографія
Екологія
Економіка
Електроніка
Енергетика
Журналістика
Кінематографія
Комп'ютеризація
Креслення
Кулінарія
Культура
Культура
Лінгвістика
Література
Лексикологія
Логіка
Маркетинг
Математика
Медицина
Менеджмент
Металургія
Метрологія
Мистецтво
Музика
Наукознавство
Освіта
Охорона Праці
Підприємництво
Педагогіка
Поліграфія
Право
Приладобудування
Програмування
Психологія
Радіозв'язок
Релігія
Риторика
Соціологія
Спорт
Стандартизація
Статистика
Технології
Торгівля
Транспорт
Фізіологія
Фізика
Філософія
Фінанси
Фармакологія


Час спорожнений травного тракту у коропових

Загрузка...
Температура, °С Час спорожнення травного тракту у риб, год.
короп сомик строкатий товстолобик білий товстолобик
- -
-
-
3,5
- - -
- - 5,5 -

 

У разі підвищення температури па 10°С час перетравлення їжі скорочується більш ніж удвічі. Ця залежність характерна для більшості фізіологічних процесів у діапазоні звичайних для цього виду температур. Швидкість спорожнення травного тракту у рослиноїдних риб (білого і строкатого товстолобиків) вища, ніж у всеїдних і твариноїдних риб. Рослиноїдні риби пристосовані пропускати через кишечник величезну кількість їжі, із якої вони одержують тільки легкозасвоювані речовини. Так, у білого товстолобика проходить, не перетравлюючись, до 44% планктонних водоростей. Проте фіто-детритофаги, що живуть у водоймах Індії (катля, мригаля, рохита), затримують їжу за високої температури у своєму дуже довгому кишечнику до 50 год., що пов'язано з низькою поживністю корму, який вони споживають.

Тривалість виведення неперетравлених залишків однієї порції їжі залежить від величини цієї порції. Мічені залишки однієї порції корму, з'їденої протягом півгодини, виводяться протягом 1-30 год. залежно від величини порції. Темп спорожнення має характерну динаміку. За даними Шаде і Кауша перші порції фекалій викидаються у молоді коропа при температурі 25оС через 6 год., а через 12 год. спостерігається виведення половини мітки, введеної у корм. Велика частина неперетравлених залишків виводиться через 16-18 год., але останні залишки можуть знаходитися у кишечнику ще протягом доби. Вищесказане відносять до високої інтенсивності харчування, за малої кількості корму дефекація може закінчитися значно раніше.

Швидкість перетравлення залежить і від інших факторів, так у кети швидкість перетравлення їжі у прісних водах вдвічі нижча, ніж у солонуватих. Добові раціони складають від 3,7 до 16,5% маси тіла (3,7-11,3% за Романовою і 5,5-16,5% за Вінбергом), причому у пониззях і гирлах великих рік вони у 2-3 рази нижче порівняно з раціонами у верхів'ях рік і солонуватих водах.

Швидкість спорожнення значною мірою залежить від складу їжі і стану здоров'я риби. Погано перетравні речовини, наприклад, вата з вовни і поліетилен, можуть закупорювати кишечник риби. Корм, що містить 50% крохмалю, викликає у форелі розлад травлення, що супроводжується катастрофічним падінням засвоюваності корму і скороченням часу перебування їжі в травному тракті.

У м'ясоїдних риб білки і жири перетравлюються у шлунку й у кишечнику; у риб, що харчуються дрібними харчовими об'єктами, білки перетравлюються у кардіальній частині шлунку, а жири - у шлунку і кишечнику. Максимальна резорбція і гідроліз жирів відзначається у риб у проксимальних відділах кишечнику і пілоричних придатках. Перетравлення вуглеводів відбувається в усіх відділах травного тракту риб різних видів і екологічних груп. Резорбція білків і вуглеводів має видові відмінності, пов'язані зі способом харчування та іншими екологічними особливостями.

За характером харчування риб умовно поділяють на еврифагів, що харчуються різноманітними кормами, стенофагів, що мають обмежений раціон, і монофагів, що харчуються будь-яким одним об'єктом. Поки що не одержали поширення статистичне надійні методи відбору проб для визначення риб за їх напівперетравлених компонентів. Тому наявні у літературі відомості про склад їжі того або іншого виду риб суперечливі і не завжди відображують характер харчування у природних умовах. Необхідно враховувати щільність кормових об'єктів у місцях мешкання риб, їх наявність у харчовому раціоні, швидкість перетравлення різних кормових об'єктів і увесь комплекс факторів, що забезпечують харчову поведінку. Наприклад, у баренцовоморського ската використання кормових об'єктів зазвичай поширюється в такій послідовності: риба, краби, головоногі молюски, креветки, поліхети, піщанки, амфіподи; у тріски: поліхети, амфіподи, еуфазіїди, креветки, риба; у атлантичної морської камбали: двостулкові молюски, поліхети. Проте у разі зміни щільності цих об'єктів у визначених регіонах моря частота їх зустрічальності в шлунках риб значно змінюється, що у свою чергу впливає на швидкість перетравлення їжі.

У еврифагів і, особливо, у хижих риб, великі харчові об'єкти обволікаються слизовою шлунку, їх розщеплення починається з поверхні. На початкових етапах перетравлення розщеплення відбувається скоріше завдяки механізму індукованого автолізу, іноді процес перетравлення за інтенсивністю поділяють на дві стадії:

1)„ефективне” перетравлення, що супроводжується розщепленням тканин, які порівняно легко руйнуються (покриви, м'язи);

2)„залишкове” перетравлення, пов'язане із руйнацією елементів, що важко перетравлюються (кістки, отоліти).

На першій стадії перетравлюється до 80% усієї травної маси. Тривалість перетравлення їжі у хижих риб (сайда, тріска, бички) біля 3 діб, а в „мирної” атлантичної річкової камбали - біля 2 діб, а „залишкове” травлення триває відповідно 3 і 1,5 доби. У шлункових риб їжа поступово надходить у кишечник для подальшого перетравлювання й асиміляції. Екскременти у них з'являються, коли частина їжі ще перебуває у стадії шлункового перетравлення. Час перетравлення їжі від початку годівлі до виділення фекалій у шлункових планктоноїдних риб складає 8±1 годин, у хижих - 24±8 годин. С дані, що у шлунку деяких акул їжа затримується до 2 тижнів, що пов'язано з вузьким просвітом пілоричного сфінктера.

Наступне харчування відбувається в шлункових риб через 1-2 доби, у безшлункових через 6-15 годин, їжа, що надходить порціями до кишечнику, не перемішується; останні порції завжди затримуються у кишечнику довше, але, викликаючи посилення перистальтики, прискорюють вихід першої порції їжі. До того ж залишкова маса їжі у шлунково-кишковому тракті риб зменшується. У шлункових риб зменшення вмісту травного тракту відбувається відповідно до експоненціальної кривої (Fange, Grove, 1983). За такої залежності швидкість спорожнення шлунку (у г/год) пропорційна масі травної грудки:

Wt = Woe-b(t-a), (1)

де Wt - вміст шлунку через час t після споживання їжі, Wo - об'єм їжі, а - затримка на початку перетравлення їжі, b - миттєва швидкість перетравлення. Показники а і b залежать від способу харчування риб, розмірів кормових об'єктів і складу їжі, температури навколишнього середовища й інших факторів.

У безшлункових риб швидкість звільнення передньої частини кишечнику (St) також носить експоненційний характер (Grove, Crawford, 1980) і виражається формулою:

St = Soe-Rt, (2)

де Rt = 0,006, t - час у хв., So - суха маса їжі в міліграмах. Внаслідок цього час перетравлення до повного звільнення кишечнику від їжі також пропорційний величині травної грудки.

На швидкість перетравлення у риб істотно впливає маса поглиненої їжі. Із збільшенням розміру травної грудки знижується інтенсивність травлення, гальмується моторика кишечнику. Проте надходження занадто великої кількості їжі до шлунку або до переднього відділу кишечнику безшлункових риб викликає виникнення або посилення перистальтики у цих відділах, збільшує швидкість їх спорожнення. З урахуванням величини травної грудки розроблений метод оцінювання засвоєння їжі групою риб одного виду (Swenson, Smith, 1973):

C = ∑tS (3)

де С - кількість їжі, засвоюваної за 1 добу, SC - неперетравлений залишок, f - поправка, F - кількість риб, S - об'єм їжі, t - час.

Час проходження їжі через травний тракт коропа не залежить від величини добового раціону (Schade, 1982). Але заданими, отриманими па камбалі ліманда (Gwyther, Grove, 1981), добовий раціон риб зростає зі збільшенням корму, маси риби і температури води.

Як вказано вище, склад корму риб значно варіює залежно від його наявності, температури води, сезону року, внутрішньо- і міжвидових конкурентних взаємовідносин. Від складу корму залежить швидкість його перетравлення (Knauthe, 1907; Пучків, 1954; Windell, 1978). Швидше за все перетравлюються поліхети й амфіподи. Рибна їжа перетравлюється довше і викликає появу великої кількості кислого шлункового соку. Ще довше перетравлюються тканини молюсків. Загалом тваринна їжа проходить через травний тракт повільніше, ніж рослинна. За низькокалорійної їжі збільшується частота харчування, зростає інтенсивність травлення і швидкість евакуації їжі (Grove еt аl., 1978). Регуляція вмісту шлунку риб під час харчування різною їжею відносно постійна (Jobling, 1980).

Даних щодо впливу маси тіла риб на швидкість травлення мало, У дослідах, виконаних на рибах Баренцового моря, показано (Карпевич, Бічна, 1936, 1937), що у однакових риб за інших рівних умов перетравлюється приблизно однакова кількість їжі за рівні проміжки часу. Показано також, що час проходження корму через травний тракт коропа не залежить від маси тіла, але з її зростанням в онтогенезі риб засвоюваність корма знижується (Schade, 1982). Подібні дані отримані на камбалі Pleuronectes platessa (Jobling, 1980). Отже, прямої залежності між максимальним об'ємом шлунку і масою риб не було знайдено, кількість їжі, що проходить через шлунок за добу, зростала пропорційно збільшенню маси риби в ступені 0,68. У іншого виду камбали (Pseudopleuronectes americanus) виявлено пряму залежність між масою споживаної їжі (шматочки кальмара) і масою тіла риби (Heubner, Langton, 1982), яка виражається рівнянням:

In маси їжі (у г) = - 2,988 + 0,780 I маси риби (4)

На підставі даних, отриманих на камбалі ліманда (Gwyther, Grove, 1981), зроблено висновок, що час шлункової евакуації залежить від маси тіла й менше - від його величини. У молоді хижих риб відносна швидкість перетравлювання у декілька разів більше, ніж у дорослих риб (Іванова, Лопатко, 1980).

Кількість їжі, яку риба з'їдає за один прийом, значно варіює залежно від виду риби й інших умов. Так, глибоководні хижаки можуть, проковтнути риб величиною значно більшою, ніж вони самі. Деякі хижаки - засадчики (бички, скорпена) мають шлунок, об'єм якого складає 50% від маси тіла, але кількість їжі, яка необхідна для насичення хижаків, зазвичай значно менша і складає 5-25%від маси тіла. Мирні риби поїдають за один раз ще меншу кількість їжі 0,5-1,2 відсотків.

Деяке протиріччя у отриманих результатах можна пояснити різноманітними методичними підходами до вивчення: швидкість травлення - розмір тіла і видових особливостей риб (наявність або відсутність шлунку, склад їжі). Але загалом маса тіла риб менше впливає на темпи травлення, ніж об'єм шлунку, кількість споживаного корму та його компонентів. На процес травлення впливає плавання риб (Мантейфель та ін., 1965; Tyler, 1977). У разі тривалого і швидкого плавання відбувається уповільнення травлення приблизно yа 5 відсотків. У свою чергу акт ковтання їжі, розтягування харчовою грудкою стінок шлунку і початок перетравлювання істотно не знижує швидкість плавання більшості пелагічних риб.

Певну участь у травних процесах бере мікрофлора кишечнику риб. У складках слизової травного тракту вона більш чисельна, ніж у травному каналі, хоча загальна кількість мікроорганізмів значно менша, ніж у теплокровних тварин за однакової температури водного середовища. Тривале голодування не призводить до стерилізації травного тракту.

Травна функція у морських риб тісно пов'язана з осморегуляцією. Постійна дифузія води з тіла цих риб у навколишнє середовище з більш високим осмотичним тиском врівноважується всмоктуванням через кишечник морської води (Наточин, 1970). У верхніх відділах травного тракту відбувається її розпріснення і зміна концентрації до ізотонічної відповідно крові. Основними зонами поглинання морської води слугують початок стравоходу і початок передньої частини кишки. Вже від початку стравоходу у аборальному напряму спостерігається зниження концентрації іонів Cl- . У дослідах, виконаних на вуграх, показано (Kirsch et аl., 1981), що шлунково-кишковий тракт риб зазвичай не містить вільної рідини, за винятком заднього відділу кишечнику і прямої кишки, тобто відділів, які забезпечують переробку залишків поглиненої морської води. Участь травного тракту риб у дихальній функції пов'язана із ритмічними рухами ротощелепного апарату, але деякі риби мають структури травного тракту, які забезпечують додаткове дихання.

3.8. Секреція

Тільки у деяких видів риб травні соки секретуються у ротову порожнину, включаючи глотку. У більшості риб у роті секретується тільки слиз для захисту епітелію, що вистилає ротову порожнину і містить розсіяні смакові рецептори. У деяких скарових риб слиз може слугувати мастилом під час пережовування коралів. Як правило, чим грубіше їжа, тим більше слизу утворюється у роті риб. Слиз може слугувати їжею для молоді рослиноїдних цихлід, що виношують потомство у роті.

Травні ферменти риб і вищих хребетних багато у чому подібні, але водночас можуть відрізнятися за молекулярною масою, кількістю амінокислот та їх послідовністю, за характером розподілу у відділах травного каналу. У риб вони мають меншу теплотривкість і чутливість до зміни температури зовнішнього середовища. Температурний оптимум ферментів риб знаходиться у межах 30-40оС. Рівень ферментативної активності неоднаковий у риб різних екологічних груп, що може бути обумовлено інтенсивністю синтезу однойменних ферментів, варіабельністю їх енергетичних і кінетичних характеристик, а також іншими факторами. У риб існують видові й індивідуальні адаптації деяких ферментів до типу травлення, складу їжі і функціонального стану організму. Влітку активність ферментів удвічі вище, ніж у зимовий період.

У стравоході і кишечнику хижих риб середовище слабокисле, у ротоглотці та задньому відділі кишки - нейтральне. Для риб, що харчуються дрібними ракоподібними, характерне майже нейтральне середовище у ротоглотці, стравоході, кишечнику і слабокисле у шлунку.

У більшості видів риб, за винятком безшлункових, утворюється кислий шлунковий сік з рівнем рН від 1,2 до 5. У хижаків кислотність шлункового соку вище, ніж у всеїдних риб. Поза процесом травлення реакція шлункового соку наближається до нейтральної (рН=6,77-6,82).

Ферменти шлунку у риб подані декількома типами протеаз, основним з яких єпепсин. У риб, що харчуються комахами або ракоподібними, знайдено високу хітинолітичну активність. Молекулярна маса пепсину риб складає 39000. Гістологічне вивчення епітелію шлунку показало наявність тільки двох типів секреторних клітин: кубикоподібні клітини, що продукують слиз та клітини, що заповнені гранулами і, як вважають, утворюють пепсин і хлористоводневу кислоту. Пепсин має оптимальну активність за рН близько 2, але у деяких риб спостерігають також другий пік активності за рН близько 4. Кількість пепсину, що утворюється, значною мірою залежить від температури у разі досягнення одного з крайніх значень діапазону, в якому мешкає риба, кількість пепсину, що утворюється, зменшується. Кількість кислоти, що виділяється, пропорційна величині порції їжі та температурі. Кількість хлористоводневої кислоти у шлунковому соку залежить від характеру їжі. У хижої риби у шлунковому соку знаходиться 1,5-1,6% хлористоводневої кислоти, а у рослиноїдних риб кислотність більш низька. У безшлункових риб ні хлористоводнева кислота, ні пепсин не утворюються.

Більшість харчових речовин мають буферні властивості, тому для значних порцій їжі потрібна велика кількість хлористоводневої кислоти.

Під час споживання твердої їжі, наприклад, риби, необхідної оптимальної реакції можна досягти тільки у зовнішньому прошарку травної маси. У деяких видів риб розтягування шлунку викликає пропорційне збільшення кількості кислоти що виділяється. У багатьох відношеннях кількість кислоти, що секретується у порожнину шлунку, важливіше, ніж кількість пепсину, оскільки фермент може ефективно діяти тільки за оптимального значення рН.

Секреторні клітини кишечнику риб й інших хребетних, вочевидь, подібні. У кишечнику риб немає ворсинок, але в стінках є глибокі складки. Секреторні клітини, що утворюються у глибині складок, потім мігрують на гребінь складок і визволяють секрети. У золотих рибок, що піддавалися великим дозам рентгенівського опромінення, за два тижні після опромінення руйнується кишковий епітелій через відсутність клітинного ділення в глибині складок. Такий тонкостінний кишечник мало відрізняється від атрофованого кишечнику голодуючого лосося в період нерестової міграції.

Кишкові ферменти у риб, як і у ссавців, локалізовано у щітковій каймі епітеліальних клітин. Об'єм кишкового соку та його ферментативна активність залежать від складу корму, причому максимальна кількість соку, що виділився, та його найбільш висока ферментативна активність спостерігаються через 5-6 годин після початку годівлі.

Для кишкової секреції у риб характерне виділення великої кількості ферментів, які відносять до трьох основних класів: протеаз, ліпаз і карбозидаз, що здійснюють гідроліз трьох відповідних класів харчових речовин. У кишечнику також секретується слиз. Підшлункова залоза, так само як і у ссавців, можливо, виділяє також іони НСО для нейтралізації шлункової хлористоводневої кислоти. Гістологічні дослідження дозволяють припускати, що відносна кількість секретів, що виділяються підшлунковою залозою і кишечником, неоднакова у різних видів риб.

Основним протеолітичним ферментом у кишечнику риб є трипсин, що мас максимум активності за рН-7-11. Джерело трипсину важко локалізувати, але, ймовірніше за все, велика частина його надходить із підшлункової залози, а частина із секреторних клітин стінки кишечнику, включаючи пілоричні придатки.

Хімічний склад соку підшлункової залози риб мало вивчений через трудності його одержання у чистому вигляді. З використанням методу екстирпації у підшлунковій залозі знайдено трипсин, хемотрипсин, карбоксипептидазу і еластазу. У більшості риб у різних відділах кишечнику виявлено ліпазу, але основним її джерелом є підшлункова залоза. У риб, що харчуються рослинами, в усіх відділах кишечнику виявлено амілазу, мальтазу і сахаразу. Екстракти підшлункової залози риб, що харчуються ракоподібними, мають високу хітиназну активність.

Підшлункова залоза виділяє хімотрипсиногени, трипсиногени і проеластазу. Вміст РНК-ази у підшлункової залозі низький. Слизова кишечнику виділяє фермент ентерокіназу, яка дуже вибірково відщеплює МН2-кінцевий пептид від ланцюга трипсиногену з утворенням трипсину. Ентерокіназа визначає послідовність, що складається принаймні з трьох амінокислотних залишків, розташованих у трипсиногені безпосередньо перед зв'язком із тирозином, який розщеплюється, і не діє па інші лізинові або аргінінові зв'язки.

У акулових риб і химер екзокринний відділ підшлункової залози являє собою гронуватий орган такого самого типу, як і у ссавців, із панкреатичною протокою, що відкривається у кишечник, і набором характерних панкреатичних ферментів. У більшості костистих риб екзокринна частина залози - це дифузійний орган, що нерідко має вид тонких ниток, які можуть пронизувати печінку; у багатьох випадках мікроскопічна анатомія не виявляє у ньому залозистої будови, ділянки панкреатичної тканини далеко розсіяні уздовж кишечнику, між її петлями, поблизу печінки, селезінки, іноді уздовж великих судин. У деяких риб підшлункова залоза утворює самостійний орган. Від тканин підшлункової залози відділена тканина острівців Лангерганса. У таких костистих риб кишечник звичайно має паростки у вигляді пілоричних сліпих кишок (або пілоричних придатків), які є складчастими, вузькими випинаннями кишечнику, що збільшують поверхню травлення і всмоктування. Розсіяні панкреатичні клітини виділяють сік у ці сліпі відростки, тому окремий аналіз панкреатичних ферментів вкрай утруднений. Наприклад, протеази з таких костистих риб можна виділити тільки в активній формі, хоча в панкреатичних клітинах вони, мабуть, знаходяться у вигляді зимогенів. Особливий вид трипсину, що виявляє активність як у нейтральному, так і у кислому середовищі, виявлений у лососів.

У кишечнику присутні, ймовірно, й інші протеази, включаючи ектопептидазу і катепсин (який виявлено в більшості тканин).

Ліполітичну активність, яка пов'язана з розщепленням жирів до гліцерину і жирних кислот, виявлено в різних екстрактах із підшлункової залози, печінки, кишечнику і пілоричних придатків риб. Ця активність майже однакова з активністю ліпаз підшлункової залози ссавців.

Карбогідрази утворюються у великій кількості, особливо у рослиноїдних риб. У кишечнику дорослого коропа виявляють активність мальтази, сахарази, лактази, мелібіази, целобіази і глюкозидами. Амілаза є у райдужної форелі та деяких інших видів риб, але вміст її нижче, ніж у коропа і деяких інших рослиноїдних. У рослиноїдних риб активність карбогідраз взагалі більш висока порівняно з хижими рибами в основному через більш високий вміст вуглеводів у їх їжі.

Печінка риб, що розвивається з епітелію травного тракту, часто розділена на частки. Гепатоцити риб подібні за будовою з аналогічними клітинами інших хребетних і містять значну кількість ліпідів і вуглеводів. Майже всі риби мають жовчний міхур, проток якого відкривається у передню частину кишечнику або у пілоричні придатки.

Жовч із жовчного міхура надходить у передню частину кишечнику і сприяє перетравленню та адсорбції ліпідів і родинних їм речовин, таких як жиророзчинні вітаміни ( А, Д, Є, К ). Жовч не містить ферментів, а являє собою суміш органічних і неорганічних солей, утворених у печінці як продукти катаболізму гемоглобіну і холестерину.

У жовчі риб, та само як і у жовчі вищих тварин, утримуються солі, білірубін, холестерин, жирні кислоти і лецитин.

Залежно від типу харчування і складу їжі відбувається адаптивна дисоціація панкреатичних ферментів. Така адаптація у еволюційному відношенні - одна з найбільш давніх функціональних особливостей травного тракту. Кишковий вміст риб має високу протеолітичну та амілолітичну активності. Відносна активність кожного з цих ферментів неоднакова у різних видів риб і залежить від кількісного співвідношення білків, полісахаридів і жирів у їжі певного виду. Загалом просліджується чітка закономірність, яка полягає у тому, що у рослиноїдних форм риб переважає амілолітична активність вмісту кишечнику, а в хижих -протеолітична. Встановлено, що у коропів, які харчуються в основному рослинною їжею, активність панкреатичної амілази у кишковому вмісті майже в 1000 разів вища, ніж у щуки - представника хижих риб. Активність протеаз, навпаки, у щуки значно вище. У межах того самого сімейства у риб можна виявити пристосування підшлункової залози до типу харчування. Отже, якщо зіставити співвідношення активностей амілази і протеаз у різних представників коропових, то воно у рослиноїдних краснопірок значно вище, ніж у хижаків (жерех).

Практично всі кишкові ферменти функціонують, перебуваючи у складі ліпопротеїдних мембран. У епітеліоцитах синтезується понад 20 ферментів, які беруть участь у мембранному гідролізі різноманітних оліго- і дімерних сполук. Найбільше вивчені з них а-амілаза (мальтаза 1), мальтаза 2, мальтаза-сахараза (мальтаза 3 і 4), мальтаза-ізомальтаза (мальтаза 5), трегалаза, a-глюкозідаза, лужна фосфатаза, амілопептидаза, олігопептидаза, ентерокіназа і карбоксилестераза. Встановлено, що кишкові клітини синтезують гідролітичні ферменти з більшого або меншою швидкістю залежно від типу харчування. Окремі ферменти не виробляються у кишкових клітинах, якщо субстрати відсутні в їжі нього організму.

Ясно виражену стимулювальну дію їжі на кишкову амілазу, мальтазу, а так само протеазу спостерігали в коропів. Так, годівля коропів протягом 10 діб раціоном, що містить такі вуглеводи як мальтоза, сахароза або крохмаль, призводив до деяких зсувів карбогідразного спектру тонкого кишечнику. До того ж адаптивні зміни відбувалися головним чином під впливом крохмалю і лактози корму. Напроти, мала амілолітична активність у райдужної форелі ще більш пригнічується лід час годівлі її кормами з великим вмістом крохмалю.

У костистих риб, так само як і у інших хребетних, секреція шлункового соку активується їжею, що надходить до шлунку. Є дані про дві фази стимуляції секреції: за допомогою блукаючого нерва і гормональним шляхом. У химер шлунок відсутній, але у слизовій кишечнику утворюється речовина, яка спроможна стимулювати секрецію травних ферментів із підшлункової залози. Крім того, екстракти зі слизової кишечнику цих риб можуть викликати скорочення сечового міхура ссавців і утворення НСОз- підшлунковою залозою; очевидно, у цих риб виробляється секретин і холецистокінін - панкреазимін. Оскільки у цьому випадку шлунок відсутній, стимулюють виділення цих гормонів не кислоти, а щось інше.

У акулових риб виділення кислоти стимулює їжа, що знаходиться у шлунку, стимуляторами слугують також гістамін і ацетилхолін, у шлунку знайдено нервові сплетення. Зі слизової вдалося виділити секретин.

Всмоктування

Під час засвоєння різноманітні компоненти їжі переносяться через стінку кишечнику до крові. Цей процес у риб досліджують непрямим шляхом - все, що не виявляють у фекаліях, вважають засвоєним. Зміна концентрації інертних . маркерів (наприклад, окису хрому), що не перетравлюються і не абсорбуються у кишечнику, також дозволяє оцінити засвоєння і перетравлюваність. Засвоєння з'їденої їжі коливається у широких межах залежно від перетравності. Рівень засвоєння їжі, що містить багато рослинних і баластових речовин, наприклад, мулу, складає менше 20 відсотків. Типові середні величини засвоєння для лососів, що утримуються на звичайних раціонах, складають 80 відсотків. Пере­травлені і засвоєні компоненти, що відразу виділяються через печінку або зябра, слід також відносити до незасвоєної частини перетравленої їжі.

Про механізми засвоєння відомо мало. У ссавців є два шляхи абсорбції. Вуглеводи й амінокислоти проходять через кишковий епітелій у кров'яне русло. Для цих речовин необхідні спеціальні системи переносу. Так, у морської костистої риби Maemalon виявлено активний перенос гліцину, що залежить від Nа+ і потребує аеробної енергії. Цей процес цілком інгібується гліцином. З ліпідами, гідролізованими до гліцерину і жирних кислот, відбувається те ж саме, а інтактні ліпіди, що утворюють дрібні крапельки (хіломікрони), проходять у лімфатичні протоки у кишкових ворсинках. У риб є лімфатична система, але у стінках кишечнику вона розвинена дуже слабко або її взагалі немає, крім того, у деяких видів відсутні ворсинки. Проте ліпіди досить легко ідентифікувати гістологічне, і спостереження показують, що в епітелії кишечнику утримується велика кількість ліпідів після прийняття їжі. В одній і'і робіт висловлено припущення, що засвоєння ліпідів із кишечнику форелі відбувається як за допомогою ворітної системи печінки, так і лімфатичним шляхом. У ляща спостерігають підвищення вмісту у крові лімфоцитів під час перетравлення їжі, що сприяє її засвоєнню.

3.10. Моторика шлунково-кишкового тракту

.

Перистальтика кишечнику досліджувалася на різних видах риб. Для нього ізольовані відрізки кишечнику поміщали у сольовий розчин і приєднували до апаратури для реєстрації скорочень. На лині (Тіnса tіnса), було показано, що перистальтика припинялася адреналіном і стимулювалася ацетилхоліном. Перистальтика стимулювалася також розтягом кишечнику під час наповнення його водою, до того ж інтенсивність перистальтичних скорочень пропорційна ступеню розтягу. В інших дослідженнях використовували електричну стимуляцію для активації перистальтики, але в них не вдалося показати будь-якого визначеного впливу адаптаційних температур на швидкість перистальтики та її амплітуду. У фармакологічних дослідженнях із використанням ізольованих препаратів кишечнику кумжи (Salmo trutta) отримано аналогічні результати.

Результати, отримані на лині і кумжі, і в тому, і другому випадку інтерпретувалися таким чином, що перистальтика у костистих риб є істинно рефлекторною і залежить від активності внутрішніх нервових сплетень у стінці кишечнику. Навіть якщо посмуговані м'язи були в окремих частинах кишкового тракту деяких риб, активність, що спостерігається в ізольованих препаратах кишечнику, визивалася винятково подовжніми і кільцевими шарами непосмугованих м'язів. Під час стресу може відбуватися припинення перистальтики. Таким чином, перистальтична активність у костистих риб, імовірно, є типовою для хребетних тварин.

Крім перистальтики, можливо, існують й інші засоби транспортування їжі. Є деякі дані, що вказують на присутність у кишечнику деяких видів риб, особливо дрібних або личинок і мальків, війок. У личинок річкової малоротої корюшки (Hypomesus olidus) виявлено розкидані війчасті клітини у задній частині кишечнику. Оскільки війки, як було виявлено, транспортують дрібні частки, припускають, що вони можуть відігравати допоміжну роль у транспортуванні окремих часток їжі, особливо у тих випадках, коли перистальтика кишечнику ослаблена. Подібні війки є у кишечнику дрібної лососевої риби - аю. В обох випадках спостерігають поступове зникнення війок із віком, так що їх не виявляють у дорослих особин.

У риб добре розвинені подовжній і кільцевий шари непосмугованих м'язів шлунку і кишечнику, а також інтрамуральні нервові сплетіння. Таким чином, вже на цьому еволюційному рівні периферичні нtрвово-м'язові структури травного тракту наближаються за своїми морфо-функціональними характеристиками до аналогічних структур вищих хребетних.

Незважаючи на деяку відмінність у будові непосмугованих м'язових шарів травної трубки та їх іннервації, у риб спостерігають загальну для хребетних тварин універсальність властивостей непосмугованих м'язових тканин, яка полягає у її скорочувальних функціях і електричній активності. Основними типами моторної активності шлунку риб є тонічні й топіко-перистальтичні скорочення, що виникають ритмічно через певні (від 3 до 8 хвилин) інтервали часу, а кишечнику - ритмічні й тоніко-перистальтичні скорочення, що різняться у риб різних видів за амплітудою, частотою і конфігурацією відповідних їм потенціалів. Швидкість поширення збудження стінками травного тракту у риб менша, ніж у вищих хребетних, і складає 0,3-1,0 см/сек. Найбільшу швидкість поширення збудження мають структури пілоричного відділу кишечнику і передньої кишки, що можуть виконувати роль пейсмекерних зон.

У деяких видів риб наприклад, у рухливих хижаків, спеціалізованих до певного типу харчування, виявляють елементи періодичної діяльності порожнього шлунку, що, як вважали раніше, властиво лише порожньому шлунку вищих хребетних. Можна вважати, що у філогенезі хребетних відбувається зміна безупинної діяльності органів травного тракту на періодичну, що виражається у прояві і поступовому збільшенні тривалості періодів спокою. Проте співвідношення тривалості періодів роботи і спокою у риб не стабільне і варіює у широких межах залежно від температури зовнішнього середовища.

Моторика шлунку не нагодованих костистих риб звичайно подана поодинокими або серійними тонічними або тоніко-перистальтичними скороченнями, які виникають через 2-5 хвилин. Для хрящових риб характерна відсутність чіткої ритміки виникнення топічних скорочень як і елементів періодики голодного шлунку. Тонічному скороченню м'язів шлунку риб, що не поширюється, відповідають дво або поліфазні потенціали, ідентичні повільній електричній хвилі, що генерується м'язами шлунку вищих хребетних. Тоніко-перистальтичні скорочення виникають або у разі значного збільшення амплітуди повільних хвиль або з'являються на їх плато пікових потенціалів і поширюються стінками шлунку зі швидкістю 0,3-0,5 см/с.

Моторика шлунку змінюється під час годівлі риб. До того ж посилюється тонічний компонент скорочень шлунку, порушується звичайна ритміка виникнення тоніко-перистальтичних скорочень під час посилення перистальтики. Як і у вищих хребетних, із початком годівлі періодична діяльність шлунку риб припиняється..

З кишечнику риб реєструють два основних типи потенціалів:

1) безупинні низькоамплітудні, тривалістю 15-60 с, що відповідають ритмічним скороченням стінки кишки;

2) високоамплітудні, тривалістю 10-20 с, пов'язані з тоніко-перистальтичними скороченнями.

 

Загрузка...

© 2013 wikipage.com.ua - Дякуємо за посилання на wikipage.com.ua | Контакти