ВІКІСТОРІНКА
Навигация:
Інформатика
Історія
Автоматизація
Адміністрування
Антропологія
Архітектура
Біологія
Будівництво
Бухгалтерія
Військова наука
Виробництво
Географія
Геологія
Господарство
Демографія
Екологія
Економіка
Електроніка
Енергетика
Журналістика
Кінематографія
Комп'ютеризація
Креслення
Кулінарія
Культура
Культура
Лінгвістика
Література
Лексикологія
Логіка
Маркетинг
Математика
Медицина
Менеджмент
Металургія
Метрологія
Мистецтво
Музика
Наукознавство
Освіта
Охорона Праці
Підприємництво
Педагогіка
Поліграфія
Право
Приладобудування
Програмування
Психологія
Радіозв'язок
Релігія
Риторика
Соціологія
Спорт
Стандартизація
Статистика
Технології
Торгівля
Транспорт
Фізіологія
Фізика
Філософія
Фінанси
Фармакологія


Регуляція функцій травного тракту

Нейрогуморальна регуляція функцій травного тракту має низку щаблів: це регуляція на рівні гангліїв і гормонів травного тракту, регуляція за рахунок нервів вегетативної нервової системи і гормонів, які змінюють інтенсивність травних процесів, це і регуляція харчової поведінки, яка здійснюється за рахунок зміни домінанти.

В останні роки значну увагу приділяють рівню глюкози, як важливому регулювальному фактору, який може забезпечувати свій вплив як через нервову, так і через гуморальну систему.

Під впливом глюкози змінюється інтенсивність синтезу нейропептидів у структурах головного мозку. Так, збільшення рівня гормону росту як результат імітації стану насичення підсилюють харчову мотивацію і змінюють компоненти поведінки, пов'язані зі споживанням їжі, такі, як апетит, агресія, здатність до конкуренції і захисту від хижаків.

Нервова регуляція рухової функції травного тракту риб здійснюється як внутришньостінковими і периферичними механізмами на рівні клітин інтрамуральних нервових сплетень, так і тих, що замикаються у спинному і головному відділах мозку. У складі структур, що іннервують травний апарат риб, є волокна різної природи, що обумовлюють різні ефекти у разі їх подразнення і вимикання. Порівняно швидке (за 2-3 доби) відновлення моторики шлунку після ваготомії припускає наявність у риб більшої, ніж у вищих тварин, автономії периферичних нервово-м'язових механізмів, що забезпечують рух травного тракту. Проте наявні у костистих риб деяких видів ускладнені форми моторики - ритмічність скорочень, періодика голодного шлунку -пов'язані, і з центральними впливами, що передаються за допомогою вісцеральної іннервації.

Зміна моторики травного тракту риб під впливом фізіологічних доз деяких медіаторів нейронів вегетативних гангліїв, як і ефекти фармакологічного застосування літаків синоптичної передачі, виявляють у риб різних видів не ідентично. Це свідчить про наявність у них нейромодуляторів різноманітної природи і функціонального призначення.

У риб із перевагою холінергічної іннервації травного тракту ацетилхолін і його похідні переважно збудливе впливають на моторику різних його відділів. Катехоламіни пригнічують моторику шлунку і кишечнику костистих риб, але посилюють або стабілізують її у хрящових риб і круглоротих. Іншими словами, у філогенезі спостерігають перехід під однакових ефектів катехоламінів на м'язи травного тракту до різноманітних. У нервових елементах травного апарату, як і у мозкових структурах хрящових і костистих риб багатьох видів є популяції серотонін-, гістамін- і пуринергічних нейронів. Встановлено активуючий вплив екзогенних серотоніну і гістаміну та гальмуючий вплив АТФ на моторику травного тракту риб.

У центральній нервовій регуляції моторної функції травного тракту у риб беруть участь структури довгастого, переднього і середнього мозку, де спостерігають збіг проекцій полів вісцеральних аферентів із ділянками зовнішньосенсорних проекцій. Електрична стимуляція зон переднього і середнього мозку костистих риб викликає переважно гальмування моторики шлунку, а подразнення ростральних відділів мозочка або довгастого мозку посилює її. До того ж стимулювальний ефект залежить від фонової рухової активності травного тракту риб. У костистих риб зони мозку, стимуляція котрих веде до виражених змін моторики шлунку і кишечнику, збігаються з ділянками проекцій вісцеральних аферентів і можуть розглядатися як центри представництва і регуляції цієї вісцеральної функції; крім того, вони беруть участь у забезпеченні травних поведінкових актів.

Безсумнівно участь у регуляції моторної активності травного тракту риб гормонів шлунково-кишкового тракту, пептидів нервової тканини і гормонів низки залоз, що різноспрямовано (прямо і опосередковано нервовими структурами і метаболічними зсувами) впливають па електричну активність його м'язів. Так, екзогенний пентагастрин у фізіологічних дозах веде до гальмування або посилення моторики шлунку залежно від його вихідної активності та переважно до посилення моторики кишечнику. Введення гормону у шлуночок мозку риб викликає короткочасне посилення моторики травного тракту. Нейропептид апгіотензин-2 як у разі внутришньомозкового, так і внутрішньовенного введення активує моторику шлунково-кишкового тракту. Зміна її наступає також під час введення пітуїтарних пептидів, глюкокортикоїдів, тиреоїдних і статевих гормонів, а також інсуліну.

Зміна рухової активності шлунково-кишкового тракту риб під впливом змін температури або солоності води у разі дії адекватних хімічних, електричних і інших подразників, які відіграють роль сигналів зовнішнього середовища, свідчать про високу чутливість і пластичність цієї вісцеральної функції. Активація або гальмування скорочень шлунку у разі дії зовнішніх агентів відповідно посилює або послабляє вісцеральну аферентацію, впливаючи тим самим на інтенсивність харчової або деяких інших форм поведінки риб.

Вивчення фізіології травлення риб тісно пов'язано із завданнями рибного господарства. Потреба риб у їжі залежить від швидкості спорожнення травного тракту і супутньої вісцеральної аферентації. У аквакультурі можна регулювати моторику шлунку і кишечнику шляхом введення в раціон речовин, які стимулюють або гальмують моторику, що призведе до зростання ефективності використання кормів. Вікові розходження у моторній активності шлунково-кишковою тракту можуть використовуватися на рибоводних лососевих заводах як критерії готовності молоді до катадромної міграції. Введенням до раціону риб антиадреналових препаратів можна знімати стресове гальмування моторики травного тракту, що виникає під час транспортування риб, їх мічення й інших маніпуляцій. Гормональні впливи, що посилюють моторику і перистальтику, можуть підвищити інтенсивність харчування риб і їх ріст. Наявність якісно різноманітних рухових відповідей травного тракту риб на водні токсиканти або адекватні хімічні й інші подразники може бути використана під час оцінювання біологічного значення цих речовин, а також розробки методів індикації забруднення водного середовища.

Запитання для самоперевірки

1. Будова та функції органів травлення риб.

2. Яка місткість шлунку і довжина кишечнику у різних видів риб?

3. Який зв'язок між спектром живлення та будовою і функцією травного тракту?

4. Що відбувається з білками, жирами та вуглеводами у різних відділах травного тракту?

5. Як регулюється діяльність шлунково-кишкового тракту?

6. Як вивчають процеси обміну речовин у риб?

7. Обмін білків та його регуляція.

8. Обмін вуглеводів та його регуляція.

9. Обмін жирів та його регуляція.

10. Що таке вітаміни і яка потреба риб у них?

11. Які особливості мінерального обміну в риб?

 

РОЗМНОЖЕННЯ

Розмноження - найважливіший життєвий процес, що забезпечує існування виду. В органічному світі розмноження може відбуватися двома способами - безстатевим і статевим.

Рибам властиве статеве розмноження, однак в багатьох видів оселедців, осетрових, лососевих, коропових і деяких інших зрілі статеві клітини, потрапивши у воду, починають розвиватися партеногенетично, тобто без запліднення. Під час цього, як правило, розвиток доходить тільки до стадії дроблення і лише у виняткових випадках виходять личинки, що доживають до розсмоктування жовткового мішка (салака, миньок).

Деяким видам риб (срібний карась, молінезія) властивий такий спосіб розмноження, як гіногенез. Популяції цих риб складаються тільки із самок, а самці якщо і є, то неповноцінні в статевому відношенні. У таких одностатевих популяціях нерест самок проходить за участі самців інших видів риб. Під час такого розмноження проникнення спермія в яйцеклітину є необхідною умовою розвитку. Однак злиття ядер спермія і яйцеклітини не відбувається, і ядро яйцеклітини стає ядром зиготи (ядро спермія генетично інактивується). У результаті в потомстві з'являються тільки самки без зовнішніх ознак тих самців, які брали участь у нересті. Цитогенетичною основою цього процесу є триплоїдія самок з одностатевих популяцій.

Розмноження і розвиток риб відрізняються деякими специфічними особливостями, які обумовлені водним способом життя.

У більшості риб запліднення зовнішнє. На відміну від наземних тварин зрілі статеві клітини риб виводяться у воду, де відбувається запліднення ікри і подальший її розвиток.

Запліднення та інкубація ікри у воді, поза материнським організмом, спричиняє велику загибель потомства на ранніх стадіях розвитку. Для забезпечення збереження виду в процесі еволюції в одних риб виробилася велика плідність, в інших турбота про потомство.

Плідність риб набагато вища, ніж у наземних хребетних. Це пристосувальна властивість до умов існування. Кількість ікри, що відкладається різними видами, дуже сильно варіює від декількох штук у полярної акули до 200 мли. у морської щуки і 300 мли. у риби-місяця. Найбільш плідні риби, що відкладають пелагічну ікру, а також риби, ікра яких розвивається приклеєною до рослин. У риб, що ховають чи охороняють свою ікру, плідність невелика.

Статева зрілість у різних видів риб настає в різному віці, причому в багатьох випадках самці дозрівають на рік раніше самок. Раніш дозрівають риби з коротким життєвим циклом (бички, каспійська кілька, хамса, сниток). Риби з тривалим життєвим циклом, наприклад осетрові, стають статевозрілими у 7-8 (севрюга), 12-13 (осетер) і навіть 18-20 (білуга і калуга) років.

Статева зрілість у риб (час першого нересту) наступає у різному віці: рано (2-3 роки) - це короткоциклові види, усередньому віці (4-7 років) - середньоциклові види, і в пізньому віці (8-15 років) - це довгоциклові види риб (табл. 9).

Співвідношення статей у різних видів риб мінливе, але здебільшого майже 1:1, крім тих, у яких спостерігається гіногенез.

Види риб стають статевозрілими в різному віці, навіть у риб одного виду вік досягнення статевої зрілості може варіювати в широких межах, деякі відмінності спостерігаються і у видів одної популяції. Більш раннє дозрівання характерне для видів із коротким життєвим циклом, риби з більш продовженим циклом - дозрівають пізніше. Наприклад, самки ляща у водоймах різних широт дозрівають у віці від 2 до 11 років, у озерах Узбою - у 2 роки, у Рибинському водоймищі - у 8-9 років, у Сямозері - у 8-10 років. Короп на півночі дозріває у 4-5 роки, у південних районах країни - у 2 роки, а на Кубі - у6-9 місяців. Такі ж факти можна навести і з рослиноїдними рибами.

Таблиця 9

© 2013 wikipage.com.ua - Дякуємо за посилання на wikipage.com.ua | Контакти