|
Фізіологічні чинники регуляції поведінки.
Психофізіологія емоцій. Психофізіологія мотивації. 6.1. Психофізіологія емоцій. Теорії емоцій: З. Фрейда, Джеймса-Ланге, Кеннона-Барда, Папеса, нейрокультуральна теорія Екмана, теорія когнітивної активації Шехтера. Нейроанатомія емоцій — структури мозку, пов’язані з емоціями: лімбічна система, ретикулярна формація, лобні та скроневі частки кори. Центри агресії та задоволення. Роль вегетативної нервової системи в емоціях. Значення когнітивних чинників у виникненні емоцій. Емоції, стрес і почуття тривоги. Психофізіологічні кореляти тривоги. Теории эмоций Ранние работы Фрейда в области неврологии Его гипотезы удивительно точно предвосхитили последующие открытия. Коротко говоря, он предполагал следующее: 1. Центральная нервная система состоит из двух главных отделов. Первый из них образуют длинные волокнистые тракты, передающие импульсы от отдаленных областей тела к высшим мозговым центрам, и сами эти центры, где каким-то образом представлена периферия тела. Второй отдел состоит из «ядерных» систем в глубине головного мозга, которые регулируют внутреннее состояние организма. 2. Элементы нервной системы вырабатывают вещества, которые циркулируют в организме и могут возбуждать нервные клетки мозга, делая возможными петли положительной обратной связи. 3. Мозг функционирует благодаря электрической активности нервных элементов, которые, будучи достаточно возбуждены, могут разряжаться. 4. Нервные элементы отделены друг от друга «контактными барьерами» (представление о синапсах многими оспаривалось в то время, когда Фрейд писал свою статью), и один элемент может передать возбуждение другому только тогда, когда этот «контактный барьер» (синапс) будет преодолен. 5. Нервные элементы могут возбуждаться до такого уровня, который недостаточно высок, чтобы последовал разряд. Фрейд пытался объединить эти представления (которые, как оказалось, в большей своей части были вполне корректны) в теорию, объясняющую работу мозга и, в частности, роль эмоций в процессе мышления. Он полагал, что низкий уровень возбуждения нервных элементов в глубине головного мозга вызывает (подсознательное) чувство дискомфорта. Переданное в кору, это чувство может возбуждать потребность во взаимодействии с внешним миром, как это происходит, например, при еде или половом акте. Это взаимодействие в свою очередь ведет к уменьшению первоначального дискомфорта, поэтому вызывает чувство удовольствия. Удовольствие имеет тенденцию усиливаться, т.е. уменьшать сопротивление «контактных барьеров» между нервными элементами при последующей передаче сигналов. Повторяющиеся разряды в одном и том же проводящем пути все больше облегчают такую передачу - иными словами, происходит научение. Подобное научение, или опыт, как полагал Фрейд, изменяет структуру «сердцевины» (глубинной области) головного мозга. От того, какие пути в этой области окажутся наиболее проторенными, будет зависеть структура человеческого «я», или личности. Эффективные проводящие пути становятся «мотивами». Когда кора воспринимает эти мотивы, они становятся «желаниями». «Эмоции», - говорил Фрейд, - это усиление или уменьшение чувства дискомфорта в глубине мозга. «Мысль» представляет собой результат сравнения «желаний» с «восприятиями»; другими словами, мысль - это продукт несоответствия между тем, каковы вещи в действительности, и тем, какими мы хотели бы их видеть. Поскольку методы исследования мозга во времена Фрейда были еще весьма грубыми, он отказался от попытки связать свою теорию личности с физиологией. Тем не менее в своей позднейшей теории психоанализа он выразил многое в форме метафорического описания физиологических процессов. Проблемы происхождения и функционального значения эмоций в поведении человека и животных представляют предмет постоянных исследований и дискуссий. В настоящее время существует несколько физиологических теорий эмоций. Теория Джеймса-Ланге — одна из первых теорий, пытавшихся связать эмоции и вегетативные сдвиги в организме человека, сопровождающие эмоциональные переживания. Она предполагает, что после восприятия события, вызвавшего эмоцию, человек переживает эту эмоцию как ощущение физиологических изменений в собственном организме, т.е. физические ощущения и есть сама эмоция. Как утверждал Джеймс:" мы грустим, потому что плачем, сердимся, потому что наносим удар, боимся, потому что дрожим". (см. рис.) Первая наиболее стройная концепция, связывающая эмоции с функциями определенных структур мозга, была опубликована в 1937 г. и принадлежит американскому невропатологу Дж. Пейпецу. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус — передневентральное ядро таламуса — поясную извилину — гиппокамп — мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца (рис. 37). Позднее П. Мак-Лин в 1952 г., учитывая, что поясная извилина как бы окаймляет основание переднего мозга,
Рис. 37. Структурная основа эмоций (по Дж. Пейпецу, 1937) предложил назвать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (limbus — край). Источником возбуждения для этой системы является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий. Поясная извилина, по Дж. Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций. Таламическая теория Кеннона-Барда. Эта теория в качестве центрального звена, ответственного за переживание эмоций, выделила одно из образований глубоких структур мозга - таламус (зрительный бугор). Согласно этой теории, при восприятии событий, вызывающих эмоции, нервные импульсы сначала поступают в таламус, где потоки импульсации делятся: часть из них поступает в кору больших полушарий, где возникает субъективное переживание эмоции (страха, радости и др.). Другая часть поступает в гипоталамус, который, как уже неоднократно говорилось, отвечает за вегетативные изменения в организме. Таким образом, эта теория выделила как самостоятельное звено субъективное переживание эмоции и соотнесла его с деятельностью коры больших полушарий. (см. рис.) Нейрокультурная теория эмоций была разработана П. Экманом в 70-е гг. ХХ в. Как и в теории дифференциальных эмоций, ее исходным положением является представление о шести основных (базисных) эмоциях. Согласно этой теории, экспрессивные проявления основных эмоций (гнева, страха, печали, удивления, отвращения, счастья) универсальны и практически не чувствительны к воздействию факторов среды. Другими словами, все люди практически одинаково используют мышцы лица при переживании основных эмоций. Каждая из них связана с генетически детерминированной программой движения лицевых мышц. Из всего вышеизложенного следует, что единой общепринятой физиологический теории эмоций не существует. Каждая из теорий позволяет понять лишь некоторые стороны психофизиологических механизмов функционирования эмоционально-потребностной сферы человека, выводя на первый план проблемы: адаптации к среде (теории Дарвина, Анохина), мозгового обеспечения и физиологических показателей эмоциональных переживаний (таламическая и активационная теории, теория Экмана), вегетативных и гомеостатических компонентов эмоций (теория Джемса-Ланге), влияния информированности на эмоциональное переживания (теория Симонова), специфики базисных эмоций (теория дифференциальных эмоций). теорія когнітивної активації Шехтера Когнитивные процессы в геиезе эмоций Нейроанатомія емоцій — структури мозку, пов’язані з емоціями: лімбічна система, ретикулярна формація, лобні та скроневі частки кори.
Многие структуры, ответственные за гомеостаз и физиологические ритмы (см. гл. 4 и 5), причастны также к эмоциям. И это неудивительно. Для того чтобы удовлетворить потребности своих внутренних систем, голодный хищник подкрадывается к животному меньшей величины и нападает на него (агрессия). В то же время он сам должен быть постоянно настороже, чтобы избегнуть нападения более крупного; хищника (страх). Наиболее важные из мозговых структур, имеющих отношение к эмоциям, в совокупности называют лимбической системой. Это важнейший «альянс» в нашей географической схеме. Система эта известна также как «животный мозг», поскольку ее части и функции, по-видимому, в основе своей сходны у всех млекопитающих. Лимбическая система находится выше ствола мозга, но ниже коры. Ряд структур ствола и некоторые части коры тоже участвуют в порождении эмоций. Все они связаны друг с другом нервными путями. Лимбическая система Рис. 102. Важнейшие части мозга, образующие лимбическую систему. Можно видеть, что они располагаются вдоль краев больших полушарий, как бы «окаймляют» их. Гиппокамп и другие структуры лимбической системы окружает поясная извилина. Около нее расположен свод - система волокон, идущих в обоих направлениях; он повторяет изгиб поясной извилины и соединяет гиппокамп с гипоталамусом. Еще одна структура -перегородка - получает входные сигналы через свод от гиппокампа и посылает выходные сигналы в гипоталамус. Проследив ход нервных путей мозга, мы можем увидеть, почему все наши взаимодействия с окружающей средой имеют ту или иную эмоциональную окраску. Нервные сигналы, поступающие от всех органов чувств, направляясь по нервным путям ствола мозга в кору, проходят через одну или несколько лимбических структур - миндалину, гиппокамп или часть гипоталамуса. Сигналы, исходящие от коры, тоже проходят через эти структуры. Ствол мозга Рис. 103. Структуры ствола мозга, играющие роль в эмоциях. Дофаминовые волокна, идущие от черной субстанции, и норадреналиновые волокна, идущие от голубого пятна, иннервируют весь передний мозг. Обе эти группы нейронов, а также некоторые другие представляют собой части ретикулярной активирующей системы. Некоторые участки ретикулярной формации обладают более определенными функциями. Таково, например, голубое пятно - плотное скопление тел нейронов, отростки которых образуют дивергентные сети с одним входом, использующие в качестве медиатора норадреналин. Как уже упоминалось в главе 4 в связи с БДГ-сном, некоторые нервные пути идут вверх от голубого пятна к таламусу, гипоталамусу и многим областям коры. Другие направляются вниз к мозжечку и спинному мозгу. Медиатор этих специализированных нейронов - норадреналин (выделяемый также мозговым веществом надпочечников как гормон) - запускает эмоциональную реакцию. Было высказано предположение, что недостаток норадреналина в мозгу приводит к депрессии, а при длительном избыточном воздействии норадреналина возникают тяжелые стрессовые состояния. Возможно, норадреналин играет также роль в возникновении реакций, субъективно воспринимаемых как удовольствие. Другой участок ретикулярной формации - «черная субстанция» - представляет собой скопление тел нейронов, опять-таки принадлежащих к дивергентным сетям с одним входом, но выделяющих медиатор дофамин. Помимо всего прочего дофамин, по-видимому, способствует возникновению некоторых приятных ощущений. Известно, что он участвует в создании эйфории, ради которой наркоманы употребляют кокаин или амфетамины. У больных, страдающих паркинсонизмом, происходит дегенерация нейронов черной субстанции, что приводит к недостатку дофамина. L-ДОФА-лекарственный препарат, который дают этим больным, - способствует образованию дофамина, но может в то же время вызывать симптомы, сходные с шизофренией. Это наводит на мысль, что какую-то роль в развитии шизофрении играет избыток дофамина (см. гл. 9). Кора больших полушарий Мы много знаем об анатомии лимбической системы, ствола мозга, корковых структур мозга и нервных путей, которые соединяют их между собой и с другими частями нервной системы. Но как они функционируют при эмоциях, в особенности у человека, - это все еще в значительной части остается предметом гипотез. Основанием для этих гипотез служат главным образом исследования на животных, которые и будут сейчас рассмотрены. Изучая функционирование лимбической системы и тех частей коры, которые связаны с эмоциями, экспериментаторы обычно используют два главных метода: 1) электрическую стимуляцию отдельных специфических участков мозга и 2) хирургическое разрушение, или удаление его частей. В первом случае исследователи наблюдают поведение, которое изменяется под влиянием стимуляции; во втором случае они сравнивают поведение оперированных животных с поведением тех же особей до операции или нормальных животных того же вида. Центри агресії та задоволення. Исследования с помощью электродов: агрессия и удовольствие В 1953 году Джеймс Олдс и его коллеги вживляли электроды в различные области гипоталамуса крысам. Животные не только научались нажимать на рычаг, чтобы получать раздражение, но, однажды научившись, продолжали делать это с частотой несколько тысяч раз в час в течение десяти часов. Поскольку крыса трудилась с таким упорством, ее поведение означало, что ей «нравится» ощущение, вызываемое такой самостимуляцией. Соответствующие области гипоталамуса стали поэтому называть «центрами удовольствия». В результате дальнейших исследований был выявлен целый рад участков, которые животные стремились стимулировать. Эти участки в основном совпадали с путями передачи возбуждения от дофаминэргических нейронов черной субстанции и адренэргических нейронов голубого пятна. Поскольку электростимуляция действительно усиливает синтез и секрецию соответствующих медиаторов (дофамина и норадреналина), можно предполагать, что один из них или оба играют существенную роль в возникновении «удовольствия». Однако отсюда еще нельзя заключить, что ощущение удовольствия связано с активацией упомянутых путей. Электростимуляцию производили также у некоторых больных во время операции на головном мозге. Манипуляции на мозговой ткани не вызывают боли, и это позволяет проводить некоторые из таких операций без общего наркоза. Многие больные сообщали о приятных ощущениях, возникавших при электрической стимуляции участков мозга, которые примерно соответствуют «центрам удовольствия» у крыс. Без сомнения, наиболее драматичный пример влияния электростимуляции мозга на эмоциональное поведение был продемонстрирован в опыте Хосе Дельгадо. Он вживил электрод в гипоталамус быка, который был специально выращен для боя на арене. Дельгадо полагал, что стимуляция может погасить агрессивность быка. Находясь на арене в тот момент, когда бык перешел в атаку, Дельгадо нажал кнопку, включив таким образом ток. И бык тотчас же остановился. Конечно, один-единственный опыт на одном-единственном объекте - это не более чем эффектный спектакль, которого недостаточно для научного подтверждения предполагаемой зависимости. Опыты с удалением участков мозга: несоответствующие эмоциональные реакции Клиницисты сообщают о сходных нарушениях у больных с повреждениями височных долей мозга. Тип поведения, наблюдаемый у таких больных, называется «синдромом Клювера-Бьюси». У одного больного менингоэнцефалитом (тяжелая инфекция мозговых оболочек) были поражены височные доли и лимбические структуры. Приводим описание его поведения. Группа экспериментаторов (Rosvold, Mirsky, Pribram, 1954) удалила миндалевидные ядра у макака-резуса, который был доминирующим самцом в группе (сообщества этих обезьян строятся по принципу иерархии, в которой каждая обезьяна занимает определенное положение, «почтительно» относится к тем, кто находится на более высокой ступени, и проявляет властность по отношению к нижестоящим). Когда эту главенствующую обезьяну после удаления миндалин вернули в группу, она оказалась на самой низкой ступени социальной лестницы. Утрата ранга произошла, по-видимому, не из-за большей уступчивости, а из-за того, что самец стал неспособен к надлежащему социальному поведению, проявляющемуся в жестах и голосовых реакциях. Он как будто бы утратил способность отличать «хорошее» обезьянье поведение от «плохого». По многочисленным нервным связям между лобными долями коры и таламусом и гипоталамусом циркулируют сигналы в обоих направлениях. Поэтому большинство нейробиологов полагает, что «лобная кора одновременно и реагирует на активность лимбических механизмов, и видоизменяет ее» (Nauta, 1971). В 1923 году один врач, изучив двести больных, получивших в первую мировую войну ранения в области лобных долей мозга, обнаружил, что чаще всего у них наблюдаются изменения настроения - от эйфории до депрессии, а также своеобразная утрата ориентировки, выражающаяся в неспособности строить планы. Более современные обследования людей, полностью или частично лишившихся лобных долей в результате несчастного случая или операции, подтверждают эти выводы. Иногда изменения психики напоминают депрессию: больной проявляет апатию, утрату инициативы, эмоциональную заторможенность, равнодушие к сексу. Иногда же изменения сходны с психопатическим поведением: утрачивается восприимчивость к социальным сигналам, появляется несдержанность в поведении или речи. Начатое поведение имеет тенденцию продолжаться даже тогда, когда изменения в окружающей обстановке требуют иной реакции. |
|
|