Плавники риб, ПОзначенНЯ, БУДОВА І функцІЇ

Плавники риб бувають парні і непарні. До парних належать грудні Р (pinna pectoralis) і черевні V (pinna ventralis); до непарних – спинний D (pinna dorsalis), анальний А (pinna analis) і хвостовий С (pinna caudalis). Зовнішній скелет плавників костистих риб складається з променів, які можуть бути гіллястими і не гіллястими. Верхня частина гіллястих променів розділена на окремі промені і має вигляд кисті (гілляста). Вони м’які і розташовані ближче до каудального кінця плавника. Негіллясті промені лежать ближче до переднього краю плавника і можуть бути розділені на дві групи: членисті і нечленисті (колючі). Членисті промені розділені по довжині на окремі членики, вони м’які і можуть гнутися. Нечленисті – тверді, з гострою вершиною, жорсткі, можуть бути гладкими и зазубреними (рис. 10).

Рис. 10. Промені плавників: 1 – не гіллястий членистий; 2–гіллястий; 3 – колючий гладкий; 4 – колючий зазубрений.

Число гіллястих і не гіллястих променів у плавниках, особливо у непарних, - важлива систематична ознака. Промені прораховуються, і число їх записується. Нечленисті (колючі) позначаються римськими цифрами, гіллясті – арабськими. На основі прорахунку променів складається формула плавника. Так, судак має два спинних плавника. В першому з них 13-15 колючих променів (у різних особин), у другому – 3 колючки і 19-23 гіллястих променя. Формула спинного плавника судака має такий вигляд: D XIII – XV, I – III 19-23. У анальному плавнику судака число колючих променів I - III, гіллястих 11-14. Формула анального плавника судака виглядає так: A II – III 11 – 14.

Парні плавники. Ці плавники є у всіх дійсних риб. Відсутність їх, наприклад, у муренових (Muraenidae) – явище вторинне, результат пізньої втрати. Круглороті (Cyclostomata) не мають парних плавників. Це явище первинне.

Грудні плавники знаходяться позаду зябрових щілин риб. У акул і осетрових грудні плавники розташовані у горизонтальній площині і малорухомі. У цих риб випукла: поверхня спини і сплощена черевна сторона тіла придають їм схожість з профілем крила літака і при русі створюють підйомну силу. Подібна асиметричність корпуса викликає появу обертального моменту, який намагається повернути голову риби вниз. Грудні плавники і рострум акул і осетрових риб у функціональному відношенні складають єдину систему: спрямовані під невеликим (8-10°) кутом до руху вони створюють додаткову підйомну силу і нейтралізують дію обертального моменту (рис. 11).

Рис. 11. Схема вертикальних сил, що виникають при поступальному русі акули чи осетрової риби у напрямку повздовжньої осі тіла: 1 - центр ваги: 2 - центр динамічного тиску; 3 - сила остаточної маси; V₀ - підйомна сила, що створюється корпусом; Vp - підйомна сила, що створюється грудними плавниками; Vт - підйомна сила, що створюється рострумом; Vv - підйомна сила, що створюється черевними плавниками; Vс - підйомна сила, що створюється хвостовим плавником. Вигнуті стрілки показують дію обертального моменту.

Якщо акулі видалити грудні плавники, вона буде піднімати голову вверх, щоб утримати тіло у горизонтальному положенні. У осетрових риб видалення грудних плавників нічим не компенсується із-за поганої гнучкості тіла у вертикальному напрямку, якій заважають жучки, тому при ампутації грудних плавників риба опускається на дно і не може піднятися. Так як грудні плавники і рострум у акул і у осетрових риб функціонально пов’язані, сильний розвиток рострума, як правило, супроводжується зменшенням розмірів грудних плавників і віддаленням їх від передньої частини тіла. Це добре помітно у акули-молота (Sphyrna) і пилконосної акули (Prisiophorus), рострум яких розвинений сильно, а грудні плавники невеликі, тоді як у морської лисиці (Alopiias) і синьої акули (Prionace) грудні плавники розвинені добре, а рострум невеликий. Грудні плавники костистих риб на відміну від плавників акул і осетрових розташовані вертикально і можуть здійснювати гребні рухи вперед і назад. Основна функція грудних плавників костистих риб – двигуни малого ходу, що дозволяють точно маневрувати при пошуках корму. Грудні плавники разом з черевними і хвостовим дозволяють зберігати рівновагу рибі при нерухомості. Грудні плавники у скатів, рівномірно окаймляють їх тіло, виконують функцію головних двигунів при плаванні. Грудні плавники у риб дуже різноманітні як за формою, так і за розмірами (рис. 12).

Рис. 12. Форми грудних плавників риб: 1 - летуча риба; 2 - окунь-повзун; 3 - кілебрюшка; 4 - кузовок; 5 - морський півень; 6 - морський чорт.

У летучих риб довжина променів може складати до 81 % довжини тіла, що дозволяє рибам парити у повітрі. У прісноводних риб кілебрюшок із родини Харацинові збільшені грудні плавники дозволяють рибі здійснювати політ, що нагадує політ птиць. У морських півнів (Тгig1а) перші три променя грудних плавників перетворились у пальцеподібні вирости, опираючись на які риба може пересуватися по дну. У представників загону Вудильникоподібних (Lophiiformes) грудні плавники с м’ясистими основами також пристосовані до руху по ґрунту і швидкому закопуванню у нього. Переміщення по твердому субстрату за допомогою грудних плавників зробило ці плавники дуже рухливими. При переміщенні по ґрунту вудильникові можуть опиратися як на грудні, так і на черевні плавники. У сомів роду C1агiаs і морських собачок роду Blennius грудні плавники слугують додатковими опорами при змієподібних рухах тіла під час переміщення по дну. Своєрідно влаштовані грудні плавники плигунових (Periophthalmidae). Їх основи мають спеціальну мускулатуру, що дозволяє здійснювати рухи плавника вперед і назад, і мають вигиб, який нагадує ліктьовий суглоб; під кутом до основи знаходиться сам плавник. Мешкаючи на приберегових мілинах, плигунові за допомогою грудних плавників здатні не тільки переміщатися по суші, а й підніматися вгору по стеблам рослин, використовуючи при цьому хвостовий плавник, яким вони охоплюють стебло. За допомогою грудних плавників переміщаються по суші і риби-повзуни (Anabas). Відштовхуючись хвостом і чіпляючись грудними плавниками і шипами зябрової кришки за стебла рослин, ці риби здатні мандрувати від водойми до водойми, проповзаючи сотні метрів. У таких придонних риб, як кам’яні окуні (Serranidea), колюшкові (Gasterosteidae), і губаневі (Labridae), грудні плавники звичайно широкі, закругленні, віялоподібні. При їх роботі хвилі ондуляції рухаються вертикально вниз, риба опиняється як би підвішеною у товщі води і може підніматися уверх подібно вертольоту. Риби загону Голкочеревоподібні (Tetraodontiformes), морські голки (Syngnathidae) і коники (Hyppocampus), які мають малі зяброві щілини (зяброва кришка скрита під шкірою), можуть здійснювати грудними плавниками кругові рухи, створюючи відтік води від зябер. При ампутації грудних плавників ці риби задихаються.

Черевні плавники виконують головним чином функцію рівноваги і тому, як правило, розташовуються поблизу центра ваги тіла риби. Їх положення міняється з зміною центру ваги (рис. 13). У низькоорганізованих риб (оселедцеподібні, коропоподібні) черевні плавники розташовані на череві за грудними плавниками, займаючи абдомінальне положення. Центр ваги цих риб знаходиться на череві, що пов’язано з некомпактним положенням внутрішніх органів, займаючих більшу порожнину. У високоорганізованих риб черевні плавники знаходяться у передній частині тіла. Таке положення черевних плавників називається торакальним і характерно переважно для більшості окунеподібних риб.

Черевні плавники можуть розташовуватися попереду грудних – на горлі. Таке розташування називається югулярним, і характерне воно для великоголових риб з компактним розміщенням внутрішніх органів. Регулярне положення черевних плавників властиве всім рибам загону Тріскоподібних, а також великоголовим рибам загону Окунеподібних: нототенієвим (Nototheniidae), собачковим (Blenniidae) і ін. Черевні плавники відсутні у риб з вугреподібною і стрічкоподібною формою тіла. У ошибнеподібних (Ophidioidei) риб, які мають стрічкоподібно-вугреподібну форму тіла, черевні плавники знаходяться на підборідді і виконують функцію органів осявання.

Рис. 13. Положення черевних плавників: 1 - абдомінальне; 2 - торакальне; 3 - югулярне

Черевні плавники можуть видозмінюватися. за допомогою їх деякі риби прикріплюються до ґрунту (рис. 14), утворюючи або присисну воронку (бичкові), або присисний диск (пінагорові, слизнякові). Видозмінені у колюшки черевні плавники колюшкових несуть захисну функцію, а у спинорогів черевні плавники мають вид колючого шипа і разом з колючим променем спинного плавника являються органами захисту. У самців хрящових риб останні промені черевних плавників перетворені у птеригоподії – органи спаровування. У акул і осетрових черевні плавники, як і грудні, виконують функцію несущих плоскостей, проте їх роль при цьому менша, ніж грудних, так як вони служать для збільшення підйомної сили.

Рис. 14. Видозмінення черевних плавників: 1 - присисна воронка у бичкових; 2 - присисний диск у слизняка.

Непарні плавники. Як уже відзначалось вище, до непарних плавників відносяться спинний, анальний і хвостовий.

Спинний і анальний плавники виконують функцію стабілізаторів, оказують опір боковому зміщенню тіла при роботі хвоста.

Великий спинний плавник парусників при різких поворотах діє як руль, сильно підвищуючи маневреність риби при переслідуванні здобичі. Спинний і анальний плавники у деяких риб виступають у якості двигунів, які надають рибам поступальний рух (рис. 15).

В основі локомоції за допомогою ундулюючих рухів плавників лежать хвилеподібні рухи пластинки плавника, зумовлені послідовними поперечними відхиленнями променів. Такий спосіб руху звичайно властивий рибам з невеликою довжиною тіла, нездатним нагинати корпус, - кузовки, риба-луна. Тільки за рахунок ондуляції спинного плавника переміщаються морські коники і морські голки. Такі риби, як камбалоподібні і сонцеподібні, поряд з ундулюючими рухами спинного і анального плавників плавають, латерально вигинаючи тіло.

У повільно плаваючих риб з вугреподібною формою тіла спинний і анальний плавники, зливаючись з хвостовим, утворюють у функціональному значенні єдиний окаймляючий тіло плавник, несуть пасивну локомоторну функцію, так як основна робота приходиться на корпус тіла.

Рис. 15. Форма ундулюючих плавників у різних риб: 1 - морський коник; 2 - солнечник; 3 - риба-луна; 4 - кузовок; 5 - морська голка; 6 – камбала . 7 - електричний вугор.

У швидких риб зі збільшенням швидкості руху локомоторна функція концентрується у задньому відділі корпуса і на задніх частинах спинного і анального плавників. Збільшення швидкості веде до втрати локомоторної функції спинним і анальним плавниками, редукції задніх їх відділів, передні ж відділи виконують функції, які не мають відношення до локомоції (рис. 16).

Рис. 16. Топографія пасивної локомоторної функції непарних плавників у різних риб: 1 - вугор; 2 - тріска; 3 - ставрида;4 - тунець.

У швидкоплаваючих скомброїдних риб спинний плавник при русі вкладається у жолобок, що проходе вздовж спини.

Оселедцеподібні, сарганоподібні і інші риби мають один спинний плавник. У високоорганізованих загонів костистих риб (окунеподібні, кефалеподібні), як правило, два спинних плавника. Перший складається з колючих променів, які придають йому певну поперечну стійкість. Цих риб називають колючоперими. У тріскоподібних три спинних плавника. У більшості риб тільки один анальний плавник, а у тріскоподібних риб їх два.

Спинний і анальний плавники у ряду риб відсутні. Наприклад, спинного плавника немає у електричного вугра, локомоторним ундулюючим апаратом якого служить сильно розвинений анальний плавник; немає його і у скатів-хвостоколів. Анального плавника не мають скати і акули загону Squaliformes.

Спинний плавник може видозмінюватися (рис. 17).

Так, у риби-прилипали перший спинний плавник перемістився на голову і перетворився у присисний диск. Він як би поділений перегородками на ряд самостійно діючих більш маленьких, а тому відносно більш потужних присосок. Перегородки гомологічні променям першого спинного плавника, вони можуть відгинатися назад, приймаючи майже горизонтальне положення, чи випрямлятися. За рахунок їх руху і створюється ефект присмоктування. У вудильникоподібних перші роз’єднані один від другого промені першого спинного плавника перетворились у вудочку (ilicium). У колюшок спинний плавник має вид окремих колючо, які виконують захисну функцію. У риб-курків роду Balistes перший промінь спинного плавника має замкову систему. Він випрямляється і фіксує нерухомо. Вивести його з такого положення можна натисканням третього колючого променя спинного плавника. За допомогою цього променя і колючих променів черевних плавників риба при небезпеці ховається у розщілини, фіксуючи тіло в підлозі і стелі схованки.

У деяких акул задні подовжені лопасті спинних плавників створюють певну підйомну силу. Аналогічна, але більш суттєва, підтримуюча сила створюється анальним плавником з довгою основою, наприклад, у сомових риб.

Хвостовий плавник виступає як головний двигун, особливо при скомброїдному типі руху і є силою, яка надає рибі поступальний рух вперед. Він забезпечує високу маневреність риб при поворотах. Виділяють кілька форм хвостового плавника (рис. 18).

Протоцеркальний, тобто первинно рівнолопасний, має вид кайми, підтримується тонкими хрящовими променями. Кінець хорди входе у центральну частину і ділить плавник на дві рівні половині. Це самий древній тип плавників, властивий круглоротим і личиночним стадіям риб.

Дифіцеркальний - симетричний зовнішньо і внутрішньо. Хребет розташований у середині рівних лопастей. Він присущий деяким двоякодихаючим і кистеперим. Із костистих риб такий плавник є у сарганових і тріскових.

Гетероцеркальний, або несиметричний, нерівнолопасний. Верхня лопасть розростається, і кінець хребта, вигибаючись, входить у нього. Цей тип плавника характерний для багатьох хрящових риб у хрящових ганоїдів.

Гомоцеркальний, чи удавано симетричний. Цей плавник зовнішньо можна віднести до рівнолопасних, але осьовий скелет розподілений у лопастях неоднаково: останній хребець (уростіль) заходе у верхню лопасть. Цей тип плавника широко розповсюджений і характерний для більшості костистих риб.

По співвідношенню розмірів верхньої і нижньої лопастей хвостові плавники можуть бути епі -, гіпо - і ізобатними (церкальними). При епібатному (епіцеркальному) типі верхня лопасть довше (акули, осетрові); при гіпобатному (гіпоцеркальному) верхня лопасть коротше (летучі риби, чехонь), при ізобатному (ізоцеркальному) обидві лопасті мають однакову довжину (оселедці, тунці) (рис. 19). Ділення хвостового плавника на дві лопасті пов’язано з особливостями обтікання тіла риби зустрічними токами води. Відомо, що навколо риби, яка рухається, утворюється шар тертя – шар води, якому тілом надається деяка додаткова швидкість. При розвитку рибою швидкості можливі відрив пограничного шару води від поверхні тіла риби і утворення зони вихрів. При симетричному (відносно його повздовжньої осі) тілі риби виникаюча ззаду зона вихрів більш чи менш симетрична відносно цієї осі. При цьому для виходу із зони вихрів і шару тертя лопасті хвостового плавника подовжуються у рівній мірі – ізобатність, ізоцеркія (див. рис. 18, а).

Рис. 18. Схема розташування лопастей хвостового плавника відносно зони вихрів і шару тертя при різній формі тіла: а – при симетричному профілі (ізоцеркія); б – при більш випуклому нижньому контурі профілю (гіпоцеркія). Зона вихрів і шар тертя заштриховані.

При асиметричному тілі: випукла спина і сплощена черевна сторона (акули, осетри), зона вихрів і шар тертя здвигнута вверх відносно повздовжньої осі тіла, тому у більшому ступені подовжується верхня лопасть – епібатність, епіцеркія (див. рис. 19, б). При наявності у риб більш випуклої черевної і прямої спинної поверхонь (чехонь) подовжується нижня лопасть хвостового плавника, так як зона вихрів і шар тертя більш розвинені з нижньої сторони тіла – гіпобатність, гіпоцеркція (див. рис. 19, в). Чим вище швидкість руху, тим інтенсивніше процес вихроутворення і товстіший шар тертя і тим сильніше розвинені лопасті хвостового плавника, кінці якого повинні виходити за межі зони вихрів і шару тертя, що забезпечує високі швидкості. У швидкоплаваючих риб хвостовий плавник має або півмісячну форму – короткий з добре розвиненими серповидно витягнутими лопастями (скомброїдні), або виделчасту – виїмка хвоста йде майже до основи тіла риби (ставридові, оселедцеві). У малорухомих риб, при повільному русі яких процеси вихроутворення майже не мають місця, лопасті хвостового плавника зазвичай короткі – виїмчастий хвостовий плавник (сазан, окунь) або не диференційований зовсім – закруглений (налим), усічений (солнечники, риби-метелики), загострений (капітанські горбила).

Величина лопастей хвостового плавника, як правило, пов’язана з висотою тіла риби. Чим вище тіло, тим довше лопасть хвостового плавника.

Крім основних плавників на тілі риб можуть бути додаткові плавнички. До них відносяться жировий плавник (pinna adiposa), розташований позаду спинного плавника над анальним і являючий собою складку шкіри без променів. Він характерний для риб родин Лососеві, Корюшкові, Харіусові, Харацинові і деяких сомоподібних. На хвостовому стеблі у ряду швидкоплаваючих риб за спинним і анальним плавниками нерідко знаходяться маленькі плавнички, які складаються з кількох променів. Вони виконують функцію гасителів завихрень, які утворюються при русі риби, що сприяє збільшенню швидкості риби (скомброїдні, макрелещукові). На хвостовому плавнику оселедців і сардин розташовані продовгуваті луски (alae), які виконують функцію обтікачів. По бокам хвостового стебла у акул, ставридових, скумбрієвих, риби-меча розташовані бокові килі, які сприяють зменшенню бокового згинання хвостового стебла, що покращує локомоторну функцію хвостового плавника. Крім того, бокові килі служать горизонтальними стабілізаторами і зменшують вихроутворення при плавання риби (рис. 19).

Рис. 19. Килі на хвостовому стеблі риб: а – у оселедцевої акули; б – у скумбрії

Питання для самоперевірки:

1. Які плавники входять у групу парних, непарних? Дати їх латинське позначення.

2. У яких риб є жировий плавник?

3. Які типи променів плавників можна виділити і чим вони відрізняються?

4. Де розташовані грудні плавники риб?

5. Де розташовані черевні плавники риб і від чого залежить їх положення?

6. Навести приклади риб з видозміненими грудними, черевними і спинними плавниками.

7. У яких риб немає черевних і грудних плавників?

8. Які функції парних плавників? Яку роль відіграють спинний і анальний плавники риб?

10. Які типи будови хвостового плавника виділяють у риб?

11. Що таке епібатний, гіпобатний, ізобатний хвостовий плавники?