Бокова лінія і типи луски риб

Бокова лінія(Linea lateralis II) – своєрідний орган чуття риб, який сприймає низькочастотні коливання води, являє собою підшкірний канал, висланий клітками чуттєвого епітелію з підходящими до нього нервовими закінченнями. З зовнішнім середовищем канал сполучений отворами, що пронизують луску чи покрови тіла. Бокова лінія має систематичне значення. Її зовнішній вид дуже різноманітний. У більшості риб бокова лінія проходите у вигляді прямої лінії з боків тіла від голови до хвостового плавника (лящ, сазан, окунь и др.). Така бокова лінія називається повною. У деяких видів риб бокова лінія утворює різкий вигиб над грудними плавниками (чехонь, білокорий палтус). У корюшкових і верхівок бокова лінія неповна, вона займає кілька лусочок. Бокова лінія може бути на череві (сарганові) чи на спині (пісчанки). Терпугові мають 4 – 5 пар бокових ліній, нототенієві – 1 - 3. У оселедцевих, бичкових і деяких інших риб бокової лінії немає. Функцію її виконує сильно розвинена система сенсорних каналів на голові чи геніпори. Сенсорні канали і геніпори є і у риб з боковою лінією (тріска, навага) (рис. 20).

Характеристику бокової лінії можна записати формулою. Для складання формули бокової лінії прораховується число лусочок вздовж бокової лінії, над і під нею. Так, формула бокової лінії язя: ll = 56 (8 – 9)/(4 – 5) 61, що означає: 56 - найменше для виду число лусочок вздовж бокової лінії; 61 - найбільше для виду число лусочок вздовж бокової лінії; 8 – 9 – число лусочок над боковою лінією до спинного плавника; 4 – 5 – число лусочок під боковою лінією до черевних плавників. Не завжди прорахунок над і під боковою лінією можна провести точно, тому інколи обмежуються прорахунком лусочок тільки вздовж бокової лінії. В цьому випадку формула язя буде мати такий вид: 11 = 56 – 61.

Типи луски риб. Однією з характерних особливостей риб є наявність у них шкіряних утворень – луски. У риб виділяють три основних типи луски, що різняться як за формою, так і за матеріалом, з якого вони побудовані. Це плакоїдна, ганоїдна і кісткова лусочки (рис. 21).

Рис. 21. Типи луски: а – плакоїдна; б – ганоїдна; в – циклоїдна; г – ктеноїдна; 1 – центр луски; 2 – передній радіус; 3 – задній радіус; 4 – канали живлення.

Плакоїдна луска, що називається шкіряними зубами, складається з лежачої у шкірі пластинки і сидячого на ній шипа, покритого шаром емалі; вістря шипа видвигається через епідерміс зовні. Основу плакоїдної луски складає дентин – тверда органічна речовина з солями кальцію. Всередині луски знаходиться порожнина з кровоносними судинами і нервовими закінченнями. Плакоїдна луска розташовується на тілі риб діагональними рядами, причому кожна лусочка вільно лежить у шкірі і не з’єднується з сусідньою, що не перешкоджає боковій рухливості риби.

Шипи у більшості акул своїми вістрями спрямовані до хвостової частини, що створює обтікаємість тіла. Плакоїдна луска властива хрящовим рибам. Видозміненнями плакоїдної луски є зуби акул і скатів, колючки в спинних плавниках у рогатих і колючих акул і різного роду шипуваті пластинки на тілі скатів. Протягом життя плакоїдна луска підлягає не однократній зміні.

Багатьом древнім кистеперим, сучасній латимерії і древнім двоякодихаючим рибам властива космоїдна луска. За своїм походженням космоїдна луска – це зрощені і сильно змінені плакоїдні лусочки. У нині існуючої латимерії луска складається з чотирьох шарів: поверхневого (емалеподібного) з зубчиками і порами; губчато-кісткового; кістково-губчатого; нижнього, складеного з щільних кісткових пластинок.

Ганоїдна луска виникла з космоїдної. Вона складається з кісткової ромбічної форми пластинки з боковим крючкоподібним виступом, завдяки якому лусочки щільно з’єднуються одна з одною, утворюючи на тілі риби панцир. Зверху луска покрита дентиноподібною речовиною – ганоїдом. Така луска була властива древнім палеоніскам і виконувала захисну функцію. Із нині живущих риб таку луску мають: багатопероподібні (у них космоїдно-ганоїдна луска), панцирникоподібні (у них ганоїдна луска). У осетровоподібних останки ганоїдної луски збереглись на верхній лопасті хвоста. Видозміненнями ганоїдної луски є фулькри – сідловидні утворення, розташовані з зовнішньої грані плавників панцирних щук і багатоперів, а у осетрових – з зовнішньої грані верхньої лопасті хвостового плавника.

Кісткова луска властива більшості сучасних кісткових риб. Філогенетично є видозміненням ганоїдної луски. Вона має вид тонких округлих пластинок, що лежать на тілі риби в шкіряних кишеньках; один кінець її закруглений, другий вільно налягає на сусідню лусочку. Поява кісткової луски сприяла розвитку бокової рухливості риб, зменшенню їх маси, маневреності руху. Крім того, черепицеподібне розташування виключає можливість утворення вертикальних складок на шкірі при бокових рухах, сприяючи цим збереженню гладкої, добре обтічної поверхні тіла. Луска складається з основної пластинки кісткового походження, з паралельних волокон і жорсткого мінералізованого верхнього гіалодентинового шару. Гіалодентиновий шар має нерівності у виді концентрично розташованих валиків – склеритів.

Луска росте нижнім підстилаючим шаром: під першою пластинкою, що закладається у малька, з’являється нова, більшого діаметра. При подальшому рості на наступний рік знизу закладається ще одна пластинка більшого діаметра. На виступаючих з-під старої пластинки краях знову утворених пластин розміщується гіалодентиновий шар у виді склеритів. Сама маленька пластинка зверху – центральна, сама стара, більша за діаметром; знизу – сама молода. В результаті росту центральна частина луски стає більш щільною, ніж її краї. В період уповільненого росту (восени і зимою) склерити на зовнішній поверхні луски закладаються близько один до одного чи зовсім не закладаються. В період інтенсивного росту (весною і літом) склерити закладаються на відстані один від одного. Границя між зближеними склеритами осіннього росту і широко розсунутими склеритами весінньо-літнього росту і є річне кільце. Крім річних кілець у період уповільненого росту на лусці можуть утворюватися додаткові кільця. Частина луски, прикрита налягаючою сусідньою лускою, називається передньою, вона помітно відрізняється від вільної неприкритої – задньої і відділяється чітко помітною границею. Передній край луски у більшості риб нерівний, хвилеподібний, що сприяє закріпленню луски у шкіряній кишеньці. На пересіченні лінії, що відділяє границю передньої і задньої частин луски, і середньої повздовжньої діагоналі лежить центр луски. Від нього відходять радіальні смужки – канали живлення луски (див. рис. 21). Центр луски необов’язково займає центральне положення на лусці. Він може бути зміщеним до заднього краю луски.

Внаслідок механічних пошкоджень окремі лусочки у риб часто випадають, і на їх місці виростає нова регенерована луска. Центр її не має правильної склеритної структури і складається з тріщин основної пластинки, що йдуть у різних напрямках. Правильна склеритна скульптура верхнього шару луски починається з того року, коли луска знову утворилася. Така луска непридатна для визначення віку.

Кісткова луска буває двох типів: циклоїдна, с гладким заднім краєм, і ктеноїдна, по задньому, вільному від кишеньки краю якої знаходяться шипики (ктенії). Ктенії видимі лише при збільшенні, але чітко відчуваються на дотик, тому у риб з ктеноїдною лускою шершава поверхня тіла. Циклоїдна луска властива низькоорганізованим рибам загонів оселедцеподібних, щукоподібних і ін. Ктеноїдна луска властива високоорганізованим рибам (окунеподібні, камбалоподібні). Проте це положення не є абсолютним, і у цих загонах зустрічаються риби з циклоїдною лускою. У деяких видів (полярна камбала) самки мають циклоїдну луску, самці – ктеноїдну. У окунів мероу на спині – ктеноїдна луска, на череві – циклоїдна. У звичайного окуня тіло покрите ктеноїдною, а щоки – циклоїдною лускою.

Розміри луски тісно пов’язані зі способами руху риби. У риб з вугроподібною і стрічкоподібною формами тіла, плаваючих завдяки сильному вигинанню тіла, луска мілка (вугрові, зубаткові), а у деяких випадках такий спосіб руху веде до її зникнення (муренові). Мілку луску мають риби, які рухаються скомброїдним типом за рахунок дуже великої частоти поперечних локомоторних вигинань корпуса, при яких присутність луски затрудняло б латеральне вигинання тіла і зі збільшенням частоти вигинань луска зменшується у розмірах. У скумбрієвих у передній частині тіла, біля грудних плавників і на спині, де латеральні вигинання практично відсутні, луска зберігається і буває крупніше, утворюючи так званий корсет. У риб з високим тілом, як правило луска крупніше. Найбільш крупна луска у малорухомих риб, більшість з яких є мешканцями стоячих вод чи коралових рифів (спарові, щетинозубі і більшість коропових).

На внутрішній поверхні луски, що прилягає до тілу риб, залягає шар, який містить кристалики гуаніну і вапна, що надає срібного кольору рибі. Шар гуаніну особливо рясний на лусці пелагічних риб (оселедцеві, чехонь). Відсутність гуаніну зумовлює прозорість луски (корюшкові). Зовнішня поверхня луски покрита шаром епідермісу, під яким знаходиться тонкий шар з’єднувальної тканини з пігментними клітками. На тілі деяких риб (коропові, сигові, корюшкові) у період нересту на тулубі і голові з’являється так званий перлинний сип – бугорки, утворені розростанням епідермісу, який конусоподібно видвигається зовні. Зверху бугорок покривається роговою речовиною. Розвиваючись у період розмноження під дією статевих гормонів, перлинний сип пізніше зникає, не залишаючи слідів.

Тіло деяких риб може бути покрите кістковими щитками, пластинками, які виконують захисну функцію. Удеяких випадках щитки чи пластинки, щільно прилягаючи друг до друга, утворюють на тілі риби панцир (колюшка, морські голки, кузовки, морські лисички).

Питання для самоперевірки:

1. Які функції бокової лінії і сенсорних каналів риб?

2. Якою може бути бокова лінія? Наведіть приклади.

3. Як складається формула бокової лінії риб?

4. Які типи луски виділяють у риб?

5. Які типи луски є найбільш древніми?

б. У яких риб збереглася ганоїдна луска?

7. Назвіть типи кісткової луски і чим вони відрізняються.

8. Як росте кісткова луска?

9. Який зв’язок простежується у розмірах луски і характері руху риби?

10. Які утворення зустрічаються на тілі риб?

8. Анатомічні особливості хрящових ганоїдів (хрящокостистих риб)

Хрящові ганоїди (загін Осетрові – Acipenseriformes) зберігають у своїй будові ряд примітивних рис. Зовнішнє це можна бачити на будові: роструму і бризгалець; горизонтально розташованих, по відношенню до тіла, парних плавників; гетероцеркального хвостового плавника; анального отвору, яке знаходиться поблизу черевних плавників. Із внутрішніх органів примітивну будову можна спостерігати у: хрящового осьового черепа; щелепної дуги, представленої піднебінно-квадратним і меккелевим хрящами; артеріального конуса у серці і спірального клапана у кишечнику. Вказані риси зближають хрящових ганоїдів з пластинчатозябровими (Elasmobranchii).

В то й же час вони мають признаками, за якими їх відносять до костистих риб. У скелеті хрящокостистих риб є окостеніння: покривні кості черепа; сошник; парасфеноїд і вторинні щелепи; зяброва кришка; ключиця.

Поєднання у скелеті хрящових і кісткових елементів визначило першу назву цих риб – хрящокісткові. Наявність останків ганоїдної луски і фулькр на верхній лопасті хвоста (свідчення древності походження) визначило другу назву хрящові ганоїди.

Зовнішня будова.У осетрових тіло торпедоподібне. Як і у всіх риб, воно поділяється на голову, тулуб і хвостовий відділ. Голова має форму конуса. Форма рила (rostrum) може бути конічною, тупуватою, загостреною, мечовидною, закругленою чи лопатовидною. Це є видовою ознакою. На нижній стороні рила попереду рота розміщені дві пари вусиків, чи щупалець (cirri). Їх форма у різних видів осетрових неоднакова. У стерляді і шипа вони бахромчаті, у севрюги без бахромок, а у калуги – сплющені з боків, без листовидних придатків. Вусики є видовою ознакою. Рот (stoma) у всіх осетрових нижній, У представників роду Acipenser він у вигляді невеликої поперечної щілини, а у білуг (род Huso) – великий півмісячний. Рот оточений м’ясистими губами у виді валиків на верхній і нижній щелепах. Він видвижний, і, якщо потягнути за верхню щелепу, видвигається ротова воронка разом з щелепним апаратом. Це має пристосувальне значення для всмоктування їжі з дна. З боків голови розміщені носові отвори, чи ніздрі (naris), позаду них очі (oculus).

Зяброва кришка (operculum) закриває зябровий апарат з боків голови. Її обмежовує зяброва перетинка, яка у осетрів прирощена до міжзябрового проміжку isthmus, а у білуг утворює вільну складку.

Бризгальце (spiraculum) у виді маленького булавочного отвору розміщене позаду очей, на верхньому краю зябрової кришки. Воно відсутнє у лопатоносів і хибнолопатоносів.

По тілу осетрових проходять п’ять повздовжніх рядів кісткових жучок. Один ряд розміщений на спині, два з боків і два на черевній стороні тіла. Число жучок і їх розміри – важлива систематична ознака. Так, у стерляді бокових жучок 57 – 71, у руського осетра 24 – 50, Між рядами жучок є кісткові пластинки різної форми і величини. У сибірського осетра між спинними і боковими жучками пластинки мілкі, зірчасті, у руського осетра крупніші; у стерляді – у вигляді гострих конічних щитків.

Грудні плавники розташовані позаду зябрової кришки, майже горизонтально по відношенню до тулуба. Перший промінь плавника має вид кісткового шипа, ступінь розвитку якого у різних видів неоднаковий. Сильно розвинений він у атлантичного і амурського осетрів, слабо у сахалінського осетра. Інші промені плавників (лепідотріхії) – кісткові шкіряного походження.

Черевні плавники трохи здвигнуті назад, до хвостового відділу, так же як і грудні, складаються з лепідотріхій.

Спинний плавник віднесений назад, до хвостового і розміщений над анальним.

Анальний плавник знаходиться позаду анального отвору.

Хвостовий плавник гетероцеркальний, епібатний. Його лопасть покрита ганоїдною лускою, а по верхній грані лопасті лежать фулькри.

Анальний (anus) і статевий (foramen genitale) отвори знаходяться між черевними плавниками одне за одним.

Внутрішня будова.Загальна топографія внутрішніх органів риби дає можливість розглянути розташування органів у тілі в природному стані (рис. 22).

Рис. 22. Загальна топографія внутрішніх органів стерляді: 1 – серце; 2 – черевна порожнина; 3 – печінка; 4 – жовчний міхур; 5 – кардіальний відділ шлунку; 6 – пілоричний відділ шлунку; 7 – пілорична залоза; 8 – дванадцятиперстна кишка; 9 – спіральний клапан; 10 – пряма кишка; 11 - анальний отвір; 12- підшлункова залоза; 13 – плавальний міхур; 14 – селезінка; 15 – сім’яники; 16 – статевий проток; 17 – статевий отвір.

Внутрішні органи розміщені в навколосерцевій і черевній порожнинах. Навколосерцева порожнина лежить ближче до голови і відділена від черевної поперечною перегородкою. В ній знаходиться серце (cor).

В передньому відділі черевної порожнини видно багатолопасну печінку (hepar), що охоплює шлунок (gaster) спереду у з боків так, що видно лише його задню частину. Від шлунку відходить диференційований на відділи кишечник. В передній його частині розташована пілорична залоза (glandula pelorica) бобовоподібної форми, до якої примикає V- подібна крупна селезінка (lien). На спинній стороні тіла над травним трактом лежить плавальний міхур. Його можна бачити, відводячи передню петлю кишечнику. У глибині черевної порожнини вздовж хребта тягнуться продовгуваті нирки (ren). Значну частину порожнини тіла у дорослої риби займають гонади.

Внутрішня будова осетрових.

Травна система. Видвижний беззубий (зуби є тільки у личинок) рот осетрових веде у ротоглоточну порожнину (cavum oropharyngeus), яка складається з передньої – ротової і задньої – зябрової порожнин. За нею йде стравохід (oesophagus) (рис. 23), початок якого можна побачити, відвернувши шлунок і печінку. Стравохід переходить у шлунок (gaster), що складається з двох відділів: переднього – кардіального (gaster cardium) і заднього – пілоричного (gaster pylorus). Пілоричний відділ веде у середню кишку. На границі пілоричного відділу і початку середньої кишки розміщена пілорична залоза (glandula pylorica). Вважають, що вона представляє собою багаточисельні пілоричні придатки, зв’язані з’єднувальною тканиною і кровоносними сосудами в один орган, який відкривається у кишечник широким отвором.

Передній відділ середньої кишки – дванадцятиперстна кишка (duodenum). У задньому відділі середньої кишки – спіральній кишці (colon) розміщений спіральний клапан з 7 – 8 витками. Він утворений закругленою складкою слизистої оболонки кишкової трубки. Далі знаходиться пряма кишка (rectum), чи короткий відділ, який закінчується анальним отвором (anus).

Із травних залоз у передній частині черевної порожнини знаходиться багатодольова печінка (hepar). В її передній долі розташований жовчний міхур (vesica fellea), який жовчним протоком відкривається у дванадцятиперстну кишку у основи пілоричної залози.

Рис. 23. Загальний вид органів травлення стерляді: 1 – стравохід; 2 – кардіальний відділ шлунку; 3 – пілоричний відділ шлунку; 4 – пілорична залоза; 5 – дванадцятиперстна кишка; 6 – спіральна кишка зі спіральним клапаном; 7 – пряма кишка; 8 – печінка; 9 – жовчний міхур; 10 – підшлункова залоза; 11 – плавальний міхур; 12 – отвір плавального міхура; 13 – селезінка.

Підшлункова залоза (pancreas) не завжди диференційована від лопастей печінки, тому її нерідко називають hepatopancreas. У крупних осетрових підшлункова залоза може бути відокремленою і розташовуватися у вигляді двох повздовжніх лопастей у місці переходу пілоричного відділу шлунка у дванадцятиперстну кишку.

Органи дихання. Органами дихання хрящових ганоїдів, як і інших риб, є зябра ектодермального походження. Зовні зяброва порожнина прикрита зябровою кришкою. Під зябровою кришкою лежать зябра. Кожна зябра складається із зябрової дуги (arcus branchialis), з зовнішнього краю якої розташовані у два ряди зяброві пелюстки (fulum branchialis), віддалені одна від одної зябровими перегородками. На відміну від пластинчатозябрових, у яких зяброві перегородки доходять до країв зябрових отворів, у хрящових ганоїдів вони редукційовані і не досягають краю зябрових пелюсток.

Від внутрішньої сторони зябрових дуг відходять зяброві тичинки, розташовані, як і пелюстки, у два ряди. На внутрішній поверхні зябрової кришки можна побачити оперкулярну зябру (branchia opercularis) – напівзябру під’язичної дуги.

Серцево-судинна система. Серце (cor) знаходиться у навколосерцевій порожнині, замкнене у навколосерцеву сумку і складається з чотирьох відділів. Передній відділ – артеріальний конус (conus arteriosus) (рис. 24), від якого вперед відходить черевна аорта (aorta ventralis). Другий відділ серця – товстостінний шлуночок (ventriculus), зовнішня поверхня якого, як і поверхня артеріального конуса, покрита пузиреподібними розширеннями. Це лімфоїдна залоза, типова для осетрових. Під шлуночком знаходиться передсердя (atrium), яке сполучене з самим заднім відділом серця – венозним синусом (sinus venosus), що має вид тонкостінного мішка.

Кровотворним органом у риб є селезінка (lien) – великий орган, що огинає справа і зліва петлю дванадцятиперстної кишки і підстилаючий її, це можна побачити, піднявши кишку.

Рис. 24. Серце осетра: а – в розрізі; б – вид збоку; 1 – артеріальний конус; 2 – шлуночок; 3 – передсердя; 4 – венозний синус; 5 – лімфоїдна залоза.

Сечостатева система. Сечостатева система осетрових зберігає риси будови хрящових риб і несе нові – костистих. Як і у хрящових, у них є яйцеводи з воронками, що відкриваються у порожнину тіла (рис. 25). З костистими їх зближує зовнішнє запліднення, висока плодовитість і відсутність клоаки. Нирки (ren) у вигляді парних плоских продовгуватих тіл лежать з боків хребта, зливаючись позаду плавального міхура. Вони пронизані кровоносними сосудами, що утворюють ворітну систему нирок.

Сечоточниками (ureter) і сім’япроводами (vasdeferens) служать первинні ниркові протоки. Починаючись у переднього краю нирки окремими канальцями, вони утворюють загальний проток. До нього на рівні заднього кінця плавального міхура приєднується воронка яйцеводу, утворена у осетрових риб мезонефричним каналом. Через цю воронку і вивідний канал ціломна рідина виводиться зовні.

Яєчники (ovarium) – парні гонади самки – розміщені з боків порожнини тіла і прикріплені до її дорзальної стінки бризжейками. Вивідними протоками яєчників служать яйцеводи (oviductus), що лежать на зовнішній стороні гонад у вигляді широких трубок. В порожнину тіла вони відкриваються широкими воронками на рівні нижньої половини гонади. Зовні яйцеводи відкриваються загальним отвором позаду ануса.

Сім’яники (testis) – парні статеві залози самців – також знаходяться з боків порожнини тіла. На відміну від зернистої структури яєчника сім’яники мають дольову структуру. Від сім’яників відходять сім’явиносні канальця (vas efferens), що впадають у верхню частину нирки.

Нервова система і органи чуття. Головний мозок хрящових ганоїдів складається з п’яти відділів (рис. 26). Передній мозок (telencephalon) невеликий, не розділений на півкулі. Спереду від нього відходять парні нюхальні доли, задній верхній відділ прикритий кришкою проміжного мозку (diencephalon). Від проміжного мозку вперед на ніжці відходе пінеальний орган, чи епіфіз (epiphysis). На дні мозкової воронки нижнього відділка проміжного мозку знаходиться нижня мозкова залоза, чи гіпофіз (hypophysis). За проміжним мозком розміщений слабо диференційований середній мозок (mesencephalon) із зоровими долями, до яких ззаду примикає мозочок (cerebellum), що представляє собою потовщену передню стінку продовгуватого мозку і його ромбовидної ямки.

Рис. 25. Статеві органи самця (а) и самки (б) стерляді:1 – сім’яники; 2 – яєчники; 3 – воронка яйцеводу; 4- яйцепровід; 5 – сім’япровід; 6 – сечостатевий канал.

Рис. 26. Головний мозок стерляді: а – вид зверху; б – вид знизу; 1 – передній мозок; 2 – проміжний мозок; 3 – епіфіз; 4 – воронка проміжного мозку; 5 – гіпофіз; 6 – середній мозок; 7 – мозочок; 8 – продовгуватий мозок; 9 – нерви.

Останній відділ головного мозку – продовгуватий мозок (myelencephalon) переходе у спинний. Кришка продовгуватого мозку прикрита зверху лімфоїдним органом грушовидної форми.

У різних видів осетрових відділи головного мозку розвинені по різному, що пов’язано з їх образом життя і діяльністю окремих органів чуття. Для мозку стерляді характерний сильний розвиток нюхальних мішків і нюхальних нервів. Відповідно значно розвинений і передній мозок, де зосереджені нюхальні центри. Добре розвинений середній мозок і мозочок. У севрюги добре розвинений передній і проміжний мозок, а зорові доли у середньому мозку в порівнянні із стерляддю розвинені слабше. Основними органами чуття, що дозволяють осетровим орієнтуватися у зовнішньому середовищі, є органи системи бокової лінії і органи нюху, а органи зору розвинені слабо. Органи системи бокової лінії представлені каналами і ямками, чи фолікулами. Боковий канал (canalis lateralis) проходе у бокових рядах жучок вздовж всього тіла. На поверхню він відкривається отворами у проміжках між жучками. На голові шкіряні органи чуття дуже складні і представлені чутливими каналами, бугорками і ямками (рис. 27). Орган нюху осетрових у виді парних носових отворів розташований попереду очей. Нюхальні мішки добре розвинені. зовні нюхальний мішок прикритий шкіряною плівкою з двома отворами – ніздрями.

Органи зору – очі мають типову для риб будову.

Органами дотику служать вусики, на яких розміщені смакові нирки.

Скелет риб. Скелет осетрових, як і всіх риб, розділяється на відділи: скелет голови, тулуба, скелет парних плавників і їх поясів, непарних плавників.

Скелет голови. Як і у інших риб, він представлений двома відділами черепа: осьовим (мозкова коробка) і вісцеральним (скелет ротового і зябрового апаратів) (рис. 28).

Мозковий череп, чи нейрокраніум (neurocranium), у осетрових повністю хрящовий, лише у риб старшого віку у ньому з’являються невеликі окостеніння. Він має вид коробки, в якій розрізняється кілька відділів.

Передня частина черепа – ростральний відділ, чи рострум, характеризується наявністю сильно розвинутого непарного конічної форми рострального хряща. Позаду основи роструму знаходяться нюхові капсули – нюхальний відділ (етмоїдальний – pars ethmoidales). Позаду нього розташовані обширні поглиблення бокових стінок черепа - очиці, чи орбіти (orbita), які складають очковий відділ (pars orbitalis). За очицями іде слуховий, чи висковий, відділ (pars otica, s. remporalis), у хрящових стінках якого замкнено слухові капсули. Слуховий відділ короткий і переходе у потиличний, де приростає хребет. В основі черепа залягає непарне покривне окостеніння – парасфеноїд (parasphenoideum), який спереду впирається у непарний сошник (vomer). У осетрових основа черепа широка; в області очиць черепна коробка розширена – тип черепа платібазальний. Зверху череп покритий великим числом шкіряних кісток, що утворюють суцільний панцир з отворами для очей і ніздрів. За цим розвитком і будовою ці шкіряні кості представляють собою такі ж розрослі лусочки, як і жучки, розташовані на спині і боках осетрових. Деякі з цих кісток за своїм розміщенням можна порівняти з найбільш постійними покривними кістками черепа вищих риб (лобні – frontale; тім’яні – parietale і ін.).

Вісцеральний череп (splanchnocranium) представлений у осетрових рухомими, розділеними хрящовими дугами. Передня дуга – щелепна (arcus mandibularis) складається з верхньої і нижньоїщелеп. Вони складають видвижний ротовий апарат.

Рис. 27. Схема розміщення шкіряних органів чуття бокової лінії на голові стерляді і ін.: 1 – чутливі канали; 2 – чутливі бугорки; 3 – бокова лінія тіла; 4 – чутливі ямки.

Рис. 28. Хрящовий череп стерляді: а – мозковий; б – вісцеральний 1 – рострум; 2 – нюхальний відділ; 3 – очковий відділ; слуховий відділ; 5 – потиличний відділ; 6 – парасфеноїд; 7 – криловидна кістка; 8 – щелепно-передщелепна кістка; 9 – зубна кістка; 10 – симплектікум; 11 – гіомандібуляре; 12 – скелет зябрового апарату.

Верхня щелепа утворена парним ньобно-криловидноквадратним хрящем (cartilago palato-pterygoquardata).

З нижньої сторони верхньої щелепи лежить покривна криловидна кістка (pterygoideum). Передня частина верхньої щелепи покрита вторинною верхньою щелепою – щелепнопередщелепною кісткою (maxillo-praemaxillare). Нижня щелепа (mandibula) представлена меккелевим хрящем (cartilago Meckeli) і вторинними щелепами – покривними зубними костями (dentale). У старих осетрів внутрішня сторона меккелевого хряща несе додаткові покривні кістки – пластинчасту (spleniale) у кутову (angulare).

Позаду щелепної дуги розміщується під’язикова, чи гіоїдна, дуга (arcus hyoideus). Вона складається з верхнього відділу – гіомандибулярного хряща (hyomandibulare), чи підвіски, і сімплектикума (symplecticum). Частина гіомандибулярного хряща костеніє. Нижній його кінець рухливо з’єднується з сімплектикумом, а останній переднім кінцем з’єднується з заднім кінцем верхньої щелепи. Таким чином, у осетрових риб спостерігається чітко виражена гіостілія.

За гіоїдною дугою йдуть п’ять пар зябрових дуг. Перші три розділені на чотири скелетних членика, четверта і п’ята дуги неповні. Верхні кінці зябрових дуг підвішені до основи осьового черепа двійними фарингобранхіальними хрящиками; нижні – до непарних хрящів – копул, що з’єднують зяброві дуги на черевній стороні.

Зяброва кришка осетрових несе окостеніння. Саме крупне – підкришкова кістка (suboperculum); нижче неї розміщені два окостеніння менших розмірів: верхнє і нижнє.

Осьовий скелет тулуба. Основу осьового скелета тулуба хрящових ганоїдів складає хорда, чи спинна струна (chorda dorsalis) (рис. 29). Зовні вона одіта щільно прилягаючим з’єдувально-тканинним футляром. Тіла хребців відсутні. На оболонці хорди розміщені хрящові верхні і нижні дуги хребців. Верхні каудальні дуги (arcus superior caudalis), чи базідорзалії (basidorsale), правої і лівої сторін, зливаючись, оточують спинний мозок і над ним утворюють звужуючийся виріст, який костеніє і служить місцем прикріплення непарного спинного остистого відростка (processus spinosus dorsalis). Між основами верхніх каудальних дуг залягають невеликі вставочні хрящики – верхні краніальні дуги (arcus superior cranialis), чи інтердорзалії (interdorsale). З вентральної сторони хорди знаходиться нижня задня дуга, чи, базівентралія (arcus ventralis posterior, s. basi ventrale). Між нижніми задніми дугами з боків залягають невеликі хрящики – нижні передні дуги (arcus ventralis anterior), чи вставочні пластинки – інтервентралії (interventrale).

В тулубовому відділі нижні дуги хребців утворюють поперечні відростки (processus transversus), до яких прикріплюються ребра (costa), добре розвинені у передньому відділі тулуба. Середня їх частина закостеніла, а кінці хрящові. Є і невеликі гемальні відростки, що охоплюють спинну аорту і у хвостовій частині змикаються, утворюючи гемальний канал (canalis haemalis).

Скелет парних плавників (рис. 30). Пояс грудних плавників представлений хрящем, у якому можна виділити: вентральну частину – коракоїдний відділ (pars. coracoidea), дорзальну частину – лопатковий відділ (pars. scapularis) і мезокоракоїд (mesocoracoideum). Над лопатковим відділом лежить невеликий надлопатковий хрящ (cartilago suprascapularis). Це елементи первинного пояса. Зовні він покритий вторинними шкіряними окостеніннями. (cleithrum).

29. Хребет осетрової риби: а - вид збоку; б - поперечний розріз; 1 - верхня каудальна дуга; 2 - невральний канал; 3 - хорда; 4 - гемальний канал; 5 - ребра; 6 - нижня задня дуга; 7 - верхні краніальні дуги; 8 - спинний остистий відросток.

Рис. 30. Скелет парних плавників стерляді: а - грудний плавник, правий з внутрішньої сторони; б - грудний плавник, лівий з зовнішньої сторони; в - черевний плавник; 1 - коракоїдний відділ; 2 - ключиця; 3 - клейтрум; 4 - надклейтрум; 5 - надлопатковий хрящ; 6 - підклейтрум; 7 – лопатковий відділ; 8 - хрящеві промені; 9 - лепідотріхії, 10 - мезокоракоїд; 11 - базіптерігіум.

Коракоїдну частину первинного поясу прикриває парна ключиця (clavicula) – потужна покривна кістка. Середню частину хрящового поясу зовні і спереду покриває клейтрум.

Верхню частину лопаткового відділу і надлопатковий хрящ поясу прикривають надклейтрум (supracleithrum) і задній клейтрум (postcleithrum). Надклейтрум верхнім кінцем прикріплюється до зовнішньої кришки черепа.

Скелет грудного плавника складається з внутрішнього і зовнішнього скелета. Внутрішній скелет утворений невеликим (звичайно 8) числом хрящових променів, із них деякі безпосередньо приєднуються до поясу, а деякі сидять на невеликому основному хрящу, що лежить біля заднього краю плавника. Зовнішній скелет плавника складають кісткові, розділені шкіряні промені – лепідотріхії, що приєднуються до дистальних кінців хрящових променів внутрішнього скелета плавника. Перший промінь грудного плавника добре розвинений і служить елементом, за яким визначається вік риб.

Тазовий пояс осетрових не зв’язаний з осьовим скелетом тулуба. Він представлений двома крупними лопатковидними хрящами – базіптерігіями (basipterygium). До них дистальним кінцем прикріплюються хрящеві промені внутрішнього скелета черевного плавника.

Внутрішній скелет черевного плавника, як і грудного, складається з хрящових, у старих риб частково окостенівших, радіальних променів (не більше 10). Зовнішній скелет також представлений лепідотріхіями.

Скелет непарних плавників. Внутрішній скелет спинного і анального плавників складається з хрящових розділених променів (radialia) (рис. 31). Основа їх з’єднувальною тканиною зв’язана з остистими відростками хребців. Зовнішній скелет плавників представлений лепідотріхіями шкіряними кістковими променями. Число лепідотріхій перевищує число радіалій.

Хвостовий плавник гетероцеркальний. Його внутрішній скелет складає звужуюча хорда, що входе у верхню лопасть. Зовнішній скелет верхньої лопасті плавника представлений фулькрами (fulcrum) і з боків ганоїдними лусочками. Внутрішній скелет нижньої лопасті хвостового плавника складають слабо виражені радіалії, а зовнішній – лепідотріхії.

Рис. 31. Скелет спинного і анального плавників стерляді: 1 - хрящові промені, 2 - лепідотріхії, 3 – хорда.

Питання для самоперевірки:

1.Які зовнішні ознаки характерні для осетрових риб?

2. Що таке жучки осетрових?

3. Яке положення рота характерне для осетрових?

4. Що таке фулькри і де вони знаходяться?

5. Назвіть відділи серця осетрових.

6. Назвіть всі органи травної системи.

7. Які залози відносяться до травних?

8. Назвіть органи кровотворення осетрових.

9. Які особливості будови сечостатевої системи осетрових?

10. Охарактеризуйте будову органів дихання.

11. Назвіть органи чуття осетрових.

12. Опишіть скелет черепа.

13. Опишіть скелет тулуба.

14. Охарактеризуйте скелет парних і непарних плавників.

15. Які риси будови зближують хрящових ганоїдів з хрящовими рибами?

АНАТОМІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ КОСТИСТИХ РИБ (ТОПОГРАФІЯ ВНУТРІШНІХ ОРГАНІВ)

Костисті риби (Teleostei) на відміну від хрящових ганоїдів набувають у своїй будові ряд прогресивних рис. Скелет у них повністю кістковий; тіло покрите кістковою лускою; спіральний клапан в кишечнику зникає. У багатьох видів розвиваються пілоричні придатки, що збільшують загальну всмоктуючу поверхню кишечнику. Артеріальний конус серця (за винятком деяких примітивних форм) замінюється цибулиною аорти. Анальний отвір відсунутий від основи черевних плавників. Парні плавники (особливо грудні) розташовані у вертикальній площині.

Загальна топографія внутрішніх органів. Під зябровоюкришкою лежать чотири пари зябрових дуг (arcus branhialis) (рис. 32). За ними в навколосерцевій порожнині, стінки якої вислані перикардієм (pericardium), знаходиться двокамерне серце (cor). Перикардій одягає відділи серця ззовні і називається тут епікардієм (epicardium). У черевній частині навколосерцевої порожнини лежить мускулистий шлуночок (ventriculus), з-під нього виступають з двох сторін темно-червоні краї передсердя (atrium). У коропа передсердя майже цілком закриває шлуночок.

До задньої частини передсердя примикає тонкостінний венозний синус (sinus venosus). Вперед від серця тягнеться черевна аорта (aorta ventralis), біля біля основи якої є розширення – цибулина аорти (bulbusaortae).

За навколосерцевою порожниною знаходиться черевна порожнина, відокремлена тонкою поперечною перегородкою. У ній лежать всі внутрішні органи тулуба. У окуня і миня вони займають відносно невеликий об’єм, що пов’язано з вищою організацією цих риб.

У передній частині черевної порожнини знаходиться печінка (hepar). У окуня вона однолопатня і займає ліву передню частину порожнини.

Печінка щуки також однолопатня, лежить в лівій черевній частині переднього відділу порожнини. Крупна печінка миня із великим запасом жиру, як у всіх тріскових риб, займає значну частину черевної порожнини. Печінка коропа велика. Дві її лопаті видно на поверхні кишечнику в передній частині порожнини і одна, велика – в середній частині кишечнику під гонадою. На внутрішній стороні печінки у всіх риб видно жовчний міхур (vesica fellea).

Печінку прикриває шлунок (gaster), відособлений у вигляді сліпого виросту у