ДИХАННЯ. Суть процесу дихання

Більшість тварин задовольняє свої енергетичні потреби шляхом окислення компонентів їжі. Деякі тварини спроможні використовувати енергію органічних речовин у відсутності кисню, проте повне окиснення цих речовин дає приблизно у 10-20 разів більше енергії, їжа тварин складається переважно з трьох груп речовин: вуглеводів, жирів і білків. Повне окиснення вуглеводів і жирів призводить до утворення тільки двох кінцевих продуктів - двоокису вуглецю і води, а під час окиснення білків, крім цих речовин, утворюється невелика кількість інших кінцевих продуктів.

Процеси поглинання кисню і виділення двоокису вуглецю називають диханням, до того ж термін може відноситися як до газообміну загалом, так і до процесів, що відбуваються у клітині. Тварини отримують кисень із середовища, у якому вони живуть, і виділяють у це середовище вуглекислий газ. Водні тварини використовують ті невеликі кількості кисню, що розчинені у воді. Багато дрібних тварин можуть одержувати достатню кількість кисню прямо через поверхню тіла, але більшість має спеціальні органи дихання - зябра, трахеї, легені.

Коли клітини використовують кисень для окиснення поживних речовин, утворюється двоокис вуглецю, що переміщується у протилежному напрямку і виходить назовні через поверхню тіла або дихальні органи. Інший кінцевий продукт окиснення - вода - просто входить у загальний водний запас організму і не створює особливих проблем.

Найважливішим, а іноді і єдиним фізичним процесом, що забезпечує переміщення кисню із зовнішнього середовища до клітин, є дифузія (тобто рух газу у вигляді розчиненої речовини у напрямку від ділянки з високою концентрацією до низької). Дифузії часто допомагають макрорухи (наприклад, циркуляція крові), але саме градієнти концентрацій створюють основну рушійну силу для переміщення газів, що беруть участь у диханні.

Фізіологічно найбільш важливими газами є кисень, двоокис вуглецю і азот. Вони присутні в атмосферному повітрі у пропорціях, зазначених у табл. 1. Крім того, атмосфера містить водяні пари у кількостях, що суттєво варіюють.

Таблиця 1

Склад сухого атмосферного повітря

Особливості дихання у водному середовищі

Дихання, або перенесення кисню з води до клітин риб, - робота життєво необхідна і складна. Порівняно з вмістом кисню у повітрі (260 мг/дм³) у воді його мало (0-14 мг/дм³). Це означає, що через газообмінні дихальні поверхні має бути пропущена велика кількість води, до того ж ефективно, оскільки вода у 800 разів щільніша за повітря. Риби мають насос із низьким тиском і великою продуктивністю, який справляється із цією задачею - ротовий апарат і зябра виконують функції поршня і клапанів. Низький тиск підтримується завдяки малому опорові току води, що проходить крізь зябра, достатньо великому роту та значним зябровим отвором.

Гази розчиняються у воді і якщо поверхня води буде контактувати із газом, частина його молекул проникатиме у воду і переходитиме у розчин. Це буде продовжуватися доти, поки не установиться рівновага, за якої в одиницю часу рівна кількість молекул газу буде входити у воду і виходити з неї. Кількість газу, що буде в цей час розчинена у воді, залежить від: 1) природи газу; 2) тиску газу у газовому середовищі; 3) температури; 4) присутності інших розчинених речовин.

Розчинність газів у воді різна, азот розчиняється у воді гірше, ніж кисень, а розчинність двоокису вуглецю приблизно у 30 разів вища, ніж кисню і у 60 разів вища, ніж азоту.

Кількість газу, розчиненого в певному об'ємі води, залежить від тиску газу. Якщо цей тиск збільшити вдвічі, кількість розчиненого газу збільшується у два рази. Розчинність газових сумішей залежить від парціального тиску кожного газу, що знаходиться у газовій суміші. Гази розчиняються відповідно до свого парціального тиску у газовому середовищі незалежно від присутності інших газів.

Розчинність газів зменшується зі збільшенням температури. Якприклад у табл. 2 наведено дані розчинності кисню за різних температур.

Таблиця 2

Кількість кисню, розчиненого в прісній і морській воді за різних температур

У риб виявлені дуже тонкі пристосування до активності. Фактор перенесення, що визначається як відношення споживання кисню рибою до градієнта кисню між водою і кров'ю в зябрах, під час плавання може зростати у 5 разів. Механізм їх пристосувань може включати збільшення площі поверхні зябер, зменшення відстані дифузії між водою і кров'ю, зміну швидкості хімічних реакцій між киснем і диоксидом вуглецю.

2.2. Будова та функції зябрового апарата у риб

У водних тварин основним органом дихання є зябра. Вони мають різне походження та будову, але їхня сутність одна - це достатньо велика і тонка поверхня, через яку проходить значна кількість капілярів і яка сполучається з водним середовищем. Зябровий апарат риб - найбільш ефективний орган газообміну серед хребетних тварин. Такий висновок був зроблений на основі моделювання масопереносу газів зябрами, легенями птиці і ссавців. Висока ефективність зябрового дихання викликана скоріш за все необхідністю компенсувати великі енерготрати на вентиляцію зябер водою. Еволюція риб призвела до появи зябрового апарата, а відхилення від основної лінії розвитку - до вироблення пристосувань для використання кисню повітря. Більшість риб дихає розчиненим у воді киснем, але є види, що пристосувалися частково і до повітряного дихання.

Основним органом поглинання кисню з води є зябра.

Форма зябер різноманітна і залежить від видової належності риб та їхньої рухливості: пластинки, пелюстки, пучки слизової, що мають багату мережу капілярів. Усі ці пристосування спрямовані на створення найбільшої поверхні за наявністю найменшого об'єму.

У костистих риб зябровий апарат складається з чотирьох зябрових дуг, розташованих у зябровій порожнині і прикритих зябровою кришкою. Кожна з чотирьох дуг на зовнішньому опуклому боці мають два ряди зябрових пелюстків, що підтримуються опорними хрящами. Ці пелюстки покриті тонкими складками – вторинними пластинками. В них і відбувається газообмін. Кількість вторинних пластинок варіює. На 1 мм зябрової пелюстки їх припадає: у щуки – 15, камбали – 28, окуня – 36.В результаті корисна дихальна площа зябер значно зростає.

2.3. Площа дихальної поверхні зябер і шкіри

Збільшення площі поверхні зябер для риб цієї маси може зменшити потреби у вентиляції, якщо припустити, що велика поверхня спроможна забезпечити поглинання більшої кількості кисню з води. Але збільшення площі зябер затрудняє осморегуляцію, збільшує опір і енерговитрати на прокачування води і тому не може значно зростати. Проте площа поверхні зябер у риб коливається в досить широких межах. У таких малорухомих риб, як риба-рапуха (Opsanus), площа поверхні зябер становить близько 1,3 см² на 1 г маси тіла. Більш типова площа поверхні зябер складає близько 2 см² на 1 г, а в активних риб, таких як скумбрія(Scomber) і оселедець (Clupea), вона сягає 10 см²/г (табл. 3).

Дихальна поверхня шкіри значно варіює у різних видів риб. Площа поверхні капілярів становить близько 0,5-1,5 см²/г, на неї припадає 10-25% загальної дихальної поверхні риб. У риб родини Аnguillidае приплив крові до шкіри і плавців посилюється під час збільшення шкірного (порівняно із зябровим) дихання, отже, до 60% загального споживання кисню здійснюється через шкіру, незважаючи на те, що шкіра вугрів має товщину більш 250 мкм, у той час як товщина типового зябрового епітелію коливається в межах 1-5 мкм. У камбали, що користується частково шкірним диханням, товщина шкіри становить 31-38 мкм, що більш зрівнюється з товщиною епітелію зябер, ніж із товщиною шкіри вугра. Проте загальної кореляції між ступенем васкуляризації шкіри і способом життя окремих видів риб або товщиною їх шкіри не виявлено.

Таблиця 3